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進化

(生物學名詞)

編輯 鎖定
進化,又稱演化(evolution),在生物學中是指種羣裏的遺傳性狀在世代 [1]  之間的變化。所謂性狀是指基因的表現,在繁殖過程中,基因會經複製並傳遞到子代,基因的突變可使性狀改變,進而造成個體之間的遺傳變異。新性狀又會因物種遷徙或是物種間的水平基因轉移 [2]  ,而隨着基因在種羣中傳遞。當這些遺傳變異受到非隨機的自然選擇或隨機的遺傳漂變影響,在種羣中變得較為普遍或不再稀有時,就表示發生了進化。簡略地説,進化的實質便是:種羣基因頻率的改變。
中文名
進化
外文名
Evolution
適用領域
生物學,社會學
所屬學科
生物學
社會學
別    名
演化
含    義
生物種羣在世代的遺傳變化
中心觀點
物競天擇,優勝劣汰
著名學者
查爾斯·達爾文;托馬斯·赫胥黎史蒂芬·古爾德木村資生
主要著作
《物種起源》;《進化論與倫理》
反義詞
退化

進化進化介紹

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人類進化 人類進化
英文中的“evolution”一詞,起源於拉丁文的“evolvere”,原意是將一個卷在一起的東西打開,也指任何事物的生長、變化或發展,包括恆星的演變,化學的演變,文化的演變或者觀念的演變 [3]  。自從19世紀以後,演化通常用來指生物學上,不同世代之間外表特徵與基因頻率的改變。
達爾文並未對“evolution”下過定義,在1859年出版的《物種起源》第一版中,也並未使用“evolution”這個字,當時達爾文是使用“經過改變的繼承”(descent with modification)、“改變過程”(processof modification)或是“物種改變的原理”(doctrine of the modification of species)等詞。evolution這個字在當時生物學上的意義,是胚胎髮育過程,在當時一般用語中具有“進步”的含義,而達爾文反對將“進步”之類的用語來描述生物改變的過程。他曾在《物種起源》第7章中説:“(天擇)的最後結果,包括了生物體的進步(advance)及退步(retrogression)兩種現象”。而後來包括達爾文在內的學者,之所以改用evolution來描述生物演化現象,乃因英國哲學家赫伯特·史賓賽在許多著作裏進行的名詞統一。
自然選擇為基礎的進化理論,最早是由查爾斯·達爾文與亞爾佛德·羅素·華萊士所提出,詳細論述則出現在達爾文出版於1859年的《物種起源》。20世紀30年代,達爾文自然選擇説與孟德爾遺傳合二為一,形成了現代綜合進化理論,連結了進化的“機制”(自然選擇)與進化的“單位”(基因) [4]  。這種有力的解釋及具預測性的理論,成為現代生物學的中心原則,使地球生物的多樣性得以統一説明。
轉座子的墳場——人類基因組 轉座子的墳場——人類基因組

進化主要學説

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(1)拉馬克的獲得性狀遺傳學説
(2)達爾文的自然選擇學説
(3)直生論
(4)生物進化的“突變論
(5)新達爾文主義學説
(6)綜合進化學説
(8)“間斷平衡”學説

進化進化與演化

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進化概況

最初中文對“evolution”這個字有兩種翻譯。“進化”一詞來自日語(日製漢語)。嚴復是最早反對使用“進化”者之一。後人在《天演論》書尾的名詞表中寫到:“evolution一詞,嚴氏譯為天演,近人撰述多以進化二字當之。嚴復主張以'天演'取代'進化'。”
《天演論》 《天演論》
中文對於如何翻譯“evolution”頗有爭議。支持使用“演化”的學者認為,演化在字面上的意義比較中性,能表達連續與隨機的意義,進化則帶有“進步”的含意。由於漢語中“進”與“退”是代表相反意義的兩個字,因此若使用進化,則在邏輯上不易將“退化”定義為進化的一種類型。對翻譯的爭論也表現了人們對進化論理解的變化,過去“進化”多表示生物朝適應環境的方向演化,而當時許多人認為生物的演化是隨機的,並沒有進步退步之分。
嚴復所翻譯的不是《物種起源》,而是赫胥黎的《進化論與倫理》,多部分內容與生物學無關。赫胥黎於該書導言中設有一節,立evolution之界説,“謂為初指進化而言,繼則兼包退化之義。嚴氏於此節略而未譯,然其用天演兩字,固守赫氏之説也”。也就是説,嚴復理解到單用“進化”一詞的缺憾,故自創“天演”二字取代“進化”。早在達爾文逝世不久時,中文上用“進化論”之名是一致的,例如孫中山在著作中盛讚該論。除了台灣,“進化論”一詞沿用至今。台灣的學者、政府機構、教科書等也一向沿用“進化論”,台灣教育部卻更改課本,以演化論代替,新舊學生被概念混淆,不知其是否為同樣理論或是兩套理論。
根據台灣教育部所編輯的辭典,“進化”定義為生物由低級到高級、由簡單到複雜的發展過程,並將“退化”定義為進化的反義詞。演化則被定義為生物物種為了因應時空的嬗變,在形態和行為上與遠祖有所差異的現象,演化明顯較適用於生物學的討論。
在翻譯來説,主要考量的是達爾文所取英語原名的意義,由簡單到複雜生物的出現確是有“進”的含義。而與達爾文自然選擇論相對抗的如“智慧設計”論等,則否認眼睛這樣精確和複雜的器官可以進化出來。

進化演化模型

微觀演化與宏觀演化
演化可以依據時間長短與差異程度,分成“微觀演化”(微演化)與“宏觀演化”(廣演化)。微觀演化指幾個世代中,基因頻率小範圍的變化,例如現今世界各地人類的差異。宏觀演化指長時間的演化過程,例如人類與滅絕祖先的關係。宏觀演化的歷史,包括生物羣在化石紀錄中突然出現突然丟失的環節、物種長期停滯不變等難以解釋的現象,例如延續時間5370萬年左右的寒武紀地層中保存大量化石的現象。 [5] 
演化速率
紅原雞的演變 紅原雞的演變
關於宏觀演化的過程,有許多不同的理論,主要是用來解釋化石紀錄中難以解釋的現象。傳統的觀念認為,許多微觀演化的累積,經歷足夠時間之後便形成新物種,這樣的理論稱為漸變論。而漸變論又有許多形式,例如由史蒂芬·古爾德與尼爾斯·艾崔奇在1972年提出的疾變平衡論。這種理論認為生物的演化歷史是許多走走停停的過程,在大多數時間並沒有太大的變化。而某些個體的關鍵基因(如同源異形盒),可能導致新物種迅速形成並大量繁殖,之後再恢復平衡。如此便能夠合理解釋化石紀錄不平均的問題。古爾德經常以批判漸變論的姿態出現在大眾媒體上,而道金斯認為,疾變平衡論只是漸變論的一種形式。
極端的漸變論認為,演化過程是以等速進行的,對於化石數量不平均問題,以“化石紀錄本身並不完整”來解釋。極端的漸變論,至今仍然經常使用在分子層次,並發展出分子時鐘的觀念。研究發現,分子時鐘也並非等速變化,而是在不同物種或是不同年代具有不同的演化速度。不同的研究中,對分子演化速率的推算差異相當大。
另外有一種躍進論,認為物種只需要一個世代就能夠形成,且可能具有創造論與災變論等形式。創造論與災變論都是源自宗教,如《創世紀》與大洪水,不過災變論將火山爆發、隕石撞擊等所有來自地球內外的影響包含在內。

進化數學模式

生物的變異可以量化為數值,因此也能夠建立出數學模型。較早的數值分類學(numerical taxonomy)將生物的特徵量化為數字,並且依照這些數字進行分類,藉此找出它們的親緣關係
科學家一般認為生物型體的演化,源自於基因變異(基因中心演化觀點)。由於基因突變具有一些規律性,因此複雜的演化過程,可以簡化成數學模型。早期的新達爾文主義科學家使用線性的模型,例如將一個對偶基因定下一個“天擇係數”,藉此估計該對偶基因在每一世代中的基因頻率。現今則多用非線性的方式分析。例如一種稱為生殖成就空間(fitness landscape)的曲面圖形,可以用來表達生物個體在繁殖上的能力與其特徵之間的相關性,由圖形可以看出具有不同特徵的生物可能同時具有不同的生殖成就。
由於這些生物的變異可以化成多種不同的變量,因此數學上處理多維空間的技巧,便可應用於生物關係的分析。此外數學方法的優點是計算過程相當精確,缺點是其正確性取決於人為的判斷與假設。

進化進化證據

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古生物學與化石紀錄
古生物學是以生物化石為基礎,以研究生物親緣關係的一種研究。當生物個體死亡之後,它的屍體通常經由微生物分解而腐化,使得生存痕跡消失。但有時候這些遺蹟可能會因為某些因素而被保存。只要是來自古代生物造成的痕跡,或是生物體本身,都可以稱為化石。化石對於瞭解生物演化歷程而言相當重要,因為它是較為直接的證據,且帶有許多詳細的資訊。在化石形成過程中,生物體的痕跡由於快速地受到掩埋,因此不會發生風化與分解的情形。較為常見的化石,通常源自骨骼或外殼等堅硬部位,並經由類似鑄模的過程形成。堅硬的骨骼在動物死亡之後,會因為有機物的腐敗,而產生一些漏洞。將骨骼掩埋的砂石或礦物,則會經由這些漏洞侵入骨骼內部,並將其填滿。這種過程稱為置換作用,屬於型體的保留,而不是生物體本身的保留。也有一些化石是生物體本身,例如被冰凍的猛獁象、琥珀裏的昆蟲。此外,古代動物的腳印、或植物在地底下因温度與壓力作用而碳化,都可稱為化石。
澄江生物羣 澄江生物羣
不同時代的生物化石,會出現的在不同的地層中,如此便能夠研究古生物之間,以及它們與現代生物之間的關係。“失落的環結”指演化過程可能出現過,卻尚未發現的物種。連接兩個物種之間的化石,則稱為“過渡化石”。例如可能位於鳥類與恐龍中間的始祖鳥(Archaeopteryx)化石,以及一種具有四肢的大型淺水魚(Tiktaalik)可能是魚類與兩棲類的過渡化石。
化石紀錄對於古生物的研究有所限制,因為形成化石並不容易。舉例而言,軟體動物身上並沒有太多能夠形成化石的部分,還有一些生物生存在難以形成化石的環境當中。即使化石形成之後,也有可能因為某些原因被摧毀,使得大多數化石皆是零散的狀態,只有少數化石能夠保持完整。而當演化上的改變在族羣中只佔有少部分,或是環境變化使族羣規模縮小時,都會使它們形成化石的機率相對較小。此外,化石几乎無法用來研究生物內部器官構造和機制。
寒武紀大爆發是達爾文以來困惑科學界一個多世紀的科學難題。澄江動物羣代表包括脊索動物在內的許多現生動物門和亞門的重要歷史起點,為揭示寒武紀大爆發的性質和特徵,見證高級分類單位起源在先、低級分類單位起源在後的“自上而下”的宏觀演化模型,以及為探索動物(特別是脊索動物和節肢動物)起源等提供了重要證據,充實了演化論內涵。
最古老脊索動物化石的發現與研究首次再現了包括人類在內的脊椎動物的生命藍本。這些化石(特別是海口蟲)保存的完整性令人歎為觀止,包括了神經索血管等軟組織構造,既包含有脊椎動物特徵,又具有相似文昌魚的特徵,為無脊椎動物與脊椎動物間建起了橋樑。
生物地理學與物種分佈
A圖顯示古代大陸間有陸橋連結,因此動物可在大陸間自由遷徙。B圖顯示陸橋消失之後,各地物種受到孤立,並形成新物種。
生物地理(左A圖右B圖) 生物地理(左A圖右B圖)
由於板塊移動造成的大陸漂移(如南美洲與非洲),以及冰河時期前後造成的海平面高度變化(如白令海峽陸橋),改變了陸地間的相連性。一些相距遙遠的地區,可在地下挖出許多相似的生物化石,而海洋或山脈的隔離作用,卻使現有的物種具有相當大的差異。例如在南美洲的猴、美洲豹、駱馬,與非洲的猴、獅子、長頸鹿。此外,與世界上其它地方的胎盤動物相比較為原始的有袋類動物,雖已大多滅絕,但澳大利亞大陸卻依然保存着袋鼠無尾熊等許多有袋類動物
除不同大陸之間有這種現象,大陸與其鄰近島嶼因曾在地理上相連,因而也能夠找到相似但變異了的物種。例如台灣、中國大陸與日本的獼猴之間的差異。
型態比較
對脊椎動物五趾肢的比較,支持了脊椎動物具有共同祖先的理論。舉例而言,雖然人類、貓、鯨魚與蝙蝠的五趾肢在型態上有所差異,但是主要架構都很相似。這些“同源”的構造,適應了不同的功能,如抓握、行走、游泳與飛行。
此外有一些構造在功能上相似,但卻具有不同的型態。例如蝙蝠、鳥類與昆蟲的翅膀;昆蟲與脊椎動物的腿;章魚與脊椎動物的眼睛;魚類、鯨魚與龍蝦的鰭等。這類“異源”的構造,適應了相同的功能,如飛行、行走、感光與游泳。
發育過程
在發育初期都非常相似,在發育的過程中,這樣的相似會逐漸減少,最後形成各物種的型態。舉例而言,雖然各種成熟的脊椎動物差異很大,但是它們的胚胎型態在發育初期卻非常相似,腮裂仍然出現在已經沒有腮的爬蟲類、鳥類與哺乳類胚胎中。魚類的二房心會被保留到成體,而人類的胚胎雖然也有這種構造,卻會在胚胎成熟後消失。
胚胎 胚胎
19世紀70年代提出胚胎重演學説的恩斯特·海克爾,認為不同物種在同一段發育時期的差異也會顯現出這些物種在演化上的親近程度,而且這些生物演化歷史的重複表現,能夠出現在任何生物的胚胎髮育過程。但是到了1997年,海克爾的理論正式被推翻。理察森與先前的一些研究者發現,胚胎髮育的型態,並不完全符合演化上的親近程度。即使如此,現今的某些中學生物教科書依然繼續使用海克爾的理論。
在胚胎重演論提出直到被推翻的期間,胚胎學對於演化機制的解釋並沒有太大的進展。但是演化發育生物學(Evolitionary developmentalbiology,EvoDevo)研究,將分子生物學與發育生物學等學科結合,解釋基因的改變對於動物形態的控制過程。同時也發現外表差異相當大的動物之間,也擁有相同的調控基因。以及相同的基因在不同的時間與空間,具有不同的作用。這些調控動物發育過程的基因,主要為一類Hox基因
分子證據
分子生物學與生物化學可以利用構成生命的各種分子,來研究生物的親緣關係。這些分子包括了核糖核酸(RNA)、脱氧核糖核酸(DNA)、蛋白質與糖體等。科學家已經可以用機器與電腦將這些分子的鹼基序列、氨基酸序列定序。研究這些序列的學科分別為基因體學、蛋白質體學。此外還有一種更為複雜的糖體學,專門分析糖類構造。
基因體學透過脱氧核糖核酸序列的比較,可以建立出與傳統分類學大致符合的種系發生樹。這種方法通常用來確認並增強分類學的研究,將其它演化證據的漏洞修補或是修正。例如人類的DNA序列與黑猩猩的差異約為1.2%,與大猩猩的差異約為1.6%,與狒狒則為6.6%,如此就能推斷並量化人類與猿類的親緣關係。此外一種組成核糖體的16SrRNA序列,也是研究親緣關係的重要分子,這些研究導致了三域系統的出現,將真核生物、古生菌與細菌分開。
蛋白質體學也支持了生物具有共同祖先的説法,因為許多生命所需的蛋白質,例如核糖體、DNA聚合酶RNA聚合酶,不但出現在較原始的細菌中,也出在複雜的哺乳類體內。這些蛋白質的核心部分在不同生物中保有相似的構造與功能,而較複雜的生物具有較多的蛋白質次單位(protein subunit),以調控更復雜的蛋白質相互作用。
生物體內有一種脱氧核糖核酸片段,雖然與已知基因具有相似的序列,但是卻無法發揮作用並完成蛋白質的製造。這類無用的核酸片段稱為偽基因,是支持生物具有共同祖先的證據之一。它們之所以無法正常作用,是因為在演化過程中,基因突變累積過多的緣故。
抗藥性
微生物病毒的抗藥性,在醫學上是重要問題,也是演化證據之一。例如金黃葡萄球菌在1943年時仍可使用青黴素(盤尼西林)治療,到了1947年就已經發現具抗藥性的菌株。20世紀60年代改用甲氧苯青黴素,同樣因為抗藥性菌種的散佈,使得20世紀80年代改用萬古黴素,2002年時,已發現抗萬古黴素的菌種。

進化遺傳

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進化DNA結構

DNA結構 DNA結構
DNA結構,鹼基位於中心,外側環繞着由磷酸根與糖類所形成的雙螺旋。生物體的遺傳是發生在一些不連續性狀上,也就是生物的特定特徵。以人類為例,眼睛的色彩是一項特徵,可遺傳自父母中的一個。遺傳性狀由基因控制,而在生物個體基因組中完整的一套基因,則成為基因型。
完整的一套可觀察性狀,可形成生物的構造或是行為,稱為表現型。這些性狀來自基因型與環境的交互作用。因此生物體的表現型並非完全來自遺傳,例如皮膚的曬黑情況,是決定於個人的基因型與陽光的照射。每個人之所以對陽光有不同的反應,是因為基因型的差異,較顯著的例子是擁有白化性狀的個體,這類個體不會曬黑,且相當容易曬傷。
基因是DNA分子中一些含有遺傳信息的區域,DNA則是含有四種鹼基的長鏈分子。不同的基因具有不同的鹼基序列,這些序列以編碼形式形成遺傳訊息。細胞裏的DNA長鏈會與蛋白質聚集形成一種染色體的構造,染色體上的特定位置,稱作基因座(locus)。有時基因座上的序列在不同個體之間有所差異,這些各式各樣的變化型態稱為等位基因(allele)。突變可使基因序列改變,產生新的等位基因。當突變發生時,新形成的等位基因可能會影響此基因所控制的性狀,使表現型改變。不過單一等位基因對應單一性狀的情形較少,多數的性狀更為複雜,而且是由許多進行交互作用的基因來控制的。

進化進化中的變異

突變是指遺傳的物質發生改變,廣義的突變包括染色體數目和結構變異。不過一般所説的突變,是核酸序列的改變,也就是基因突變。基因突變是產生遺傳變異的最根本原因,細胞中的遺傳物質(通常是脱氧核糖核酸或核糖核酸)能夠經由許多方式改變,例如細胞分裂時的複製錯誤、放射線的照射、化學物質的影響或是病毒感染。多細胞生物的基因突變,可依照發生的細胞種類分為兩種。生殖細胞突變能夠遺傳到下一代,體細胞突變則通常限制在個體中。
基因突變可能對個體有害,也可能對個體有益,或是兩者兼具。有害的隱性基因因為不會出現症狀而被保留,當這些隱性基因配成對時,就可能使個體得到病變或是死亡。有一些基因雖然可能會造成病變,但是也可以使個體具有某些優勢,例如帶有一個鐮刀型紅血球疾病基因的人,對瘧疾更有抵抗力。
對生物個體無益也無害的突變稱為中性突變,在族羣中的出現頻率主要受到突變機率影響 [6]  。由於這些突變不影響個體的生存機會,因此大多數物種的基因組在沒有天擇的狀況下,依然會有穩定數量的的中性突變不斷髮生。單一鹼基對的變換稱為點突變,當一個或多個鹼基對插入或是刪除時,通常會使基因失去作用。
轉座子(transposon)是生物的基因組片段,並且在基因組的演化上扮演重要角色。它們能夠移動並插入基因組中,或是取代原有的基因,產生演化上的變異和多樣性。DNA複製也被認為每百萬年間,會在動物的基因組中產生數十到數百的新基因。
重組
無性生殖的過程中,染色體上的任何一對等位基因都會遺傳到下一代。但是對於行有性生殖的物種而言,親代同源染色體中的等位基因,在製造生殖細胞的減數分裂過程中,會發生基因重組。這是一種不同的脱氧核糖核酸段落斷裂並重新組合的過程。
基因重組 基因重組
原核生物之間能夠透過接合等方式,直接交換彼此的基因,因此重組在原核生物中也比較常見。而較複雜的動物與植物,則通常是在製造生殖細胞的減數分裂時期,因為染色體的交接(crossover)而發生重組。減數分裂重組的發生頻率較低,而且排列位置較接近的等位基因,也較不易交換。因此可以由等位基因的重組率計算出基因的相對位置。
此外有性生殖中的孟德爾遺傳規則,能夠使有害的突變被清除,有益的突變被保留。當一個等位基因無法進行基因重組時(例如孤立的Y染色體),則不具有清除有害突變的效果,其有害突變逐漸累積,使族羣的有效族羣大小(effective populationsize/Ne)縮減,這種現象稱為希爾—羅伯森效應(Hill-Robertsoneffect)。若是染色體逐漸退化,則稱為繆勒氏齒輪(Muller'sratchet),這種現象比較容易出現在無性生殖的生物中。

進化進化機制

概述
遺傳變異一方面經由生殖而傳遞到下一個世代(被稱為垂直基因轉移),另一方面也可以透過水平基因轉移(horizontal gene transfer/HGT),在物種之內或是物種之間傳遞。尤其是細菌經常使用這種方式交換基因,研究發現可能有跨物種的水平基因轉移存在。基因流(geneflow)則是指基因在生物個體之間轉移。
基因型
基因型(遺傳因子)是產生表現型(外在表現)的根本。而表現型本身也擁有表型可塑性(phenotypicplasticity),能夠在基因型未改變的狀況下有所變化,並且能夠遺傳到下一世代。除了基因本身的改變,染色體的重新排列雖然不能改變基因,但是能夠產生生殖隔離,並使新物種形成。
一般來説,選擇包括了“天擇”(自然選擇)與“性擇”(性選擇)。天擇的主要原因是物種所居住環境的改變,包括物種之間關係的變化;性擇則是物種在繁殖的需求下而產生的選擇。而這些性擇所留下的性狀,可能會有害於個體本身的生存能力。各種選擇的分類事實上並不明確,也有一些分類以天擇表示所有選擇作用,並分為生態選擇(ecological selection)與性擇。
基因流
基因流也稱為遷移(migration),當族羣之間並未受到地理或是文化上的阻礙時,基因變異會經由一些個體的遷移,使基因在不同族羣間擴散,這樣的情形稱為基因流。恩斯特·麥爾認為基因流類似一種均質化(homogenising)的過程,因此能夠抵銷選擇適應的作用。當基因流受到某種阻礙,例如染色體的數目或是地理的隔閡,便會產生生殖隔離,這是物種形成的條件之一。
族羣中等位基因的自由移動,也受到族羣結構的阻礙,例如族羣的大小或是地理分佈。雖然理想狀態中族羣的生殖對象完全自由且完全隨機,但是現實世界中並非如此,因此地理上的親近程度會對這些基因的移動造成龐大的影響。而且當遷移數量較少的時候,基因流對演化的影響也較低。
遺傳漂變
基因漂變指的是族羣中等位基因頻率在每一個世代之間的隨機的變化。這種變化能夠以數學表達,哈迪-温伯格平衡描述了理想狀態情況下(不考慮天擇等因素)的數學模型。在理想狀態中,後代的等位基因頻率將接近隨機分佈。當族羣規模較大,基因漂變的機率會較低;當族羣規模較小的時候,基因漂變的現象較為明顯。
當一個少數族羣從原先族羣之中分離而出,且兩者的基因頻率有所不同,若分離而出的少數族羣與原先族羣的基因無法繼續交流,則兩者的基因頻率將漸行漸遠。這種現象稱為奠基者效應。例如從德國遷移到美國賓夕法尼亞的阿米什人,起源大約僅有200人,且習慣族內通婚。這個族羣的埃利偉氏綜合症(Ellis-van Creveld syndrome)出現頻率較其他族羣高。
水平基因轉移
以16SrRNA的基因序列所建立的種系發生樹,將生物演化歷程分為三域系統,包括細菌、古菌與真核生物。第一個提出這種分類的是卡爾·烏斯(Carl Woese)。由於水平基因轉移的存在,使生物的親源關係可能複雜許多。
水平基因轉移(horizontalgenetransfer/HGT),是個體將遺傳物質傳遞到其它非本身後代個體的過程。這種機制使遺傳物質得以在無直系關係的個體之間產生基因流。
水平基因轉移也可以經由抗原轉移(antigenicshift)、基因重整(reassortment)與雜交反應(hybridisation)等現象觀察。病毒能夠透過轉導作用(transduction)在物種間傳遞基因。細菌則能夠與死亡的細菌合體、經由轉形作用(transformation),以及與活細菌進行接合(conjugation),而獲得新的基因。而新的基因則能夠以質體的形式,加入宿主細菌的基因組中。雜交的現象在植物中最顯着,此外已知還有10種以上的鳥類物種能夠雜交。另外在哺乳動物與昆蟲中,也有雜交的例子,只是通常雜交所生的後代不具有生殖能力。HGT也是細菌傳遞抗藥性的方式之一,而且有些發現表明HGT是原核生物與真核生物的演化重要機制。
由於HGT的存在,使種系發生學更加複雜,也使早期物種的演化過程出現一種隱藏關係(metaphor)。遺傳資訊在生殖作用之外,也能在物種之間傳遞。這使科學家必須在解釋演化關係的時候,表達出物種的隱藏關係,並且將不同的演化歷程組合起來。
自然選擇
孔雀開屏 孔雀開屏
孔雀花枝招展的尾羽,是性擇的代表性例證,一方面使它容易成為被獵食的目標,另一方面又能夠吸引雌性。
由於各種基因的變異,使同一個族羣中,不同個體的生存方式和繁殖方式有所不同。當環境發生改變,便會產生天擇作用。之所以稱為天擇,是因為這種選擇並非如基因漂變或基因突變一樣隨機,當環境改變發生時,將只有某些帶有特定特徵的羣體能夠通過這些考驗。天擇有一些特例,如被視為與天擇擁有相等地位的選擇方式,其中包括性擇、人擇等等。
性擇指某個體比其它個體擁有較高的繁殖機會,因此它們的基因會被保留,使後代繼續保有相同的優勢。人擇指人類為了本身的生存或是喜好而對不同的基因變異進行篩選,通常發生在農業、畜牧業或是寵物的育種上。此外,優生學則是人類對人類所進行的篩選行為。不過人類事實上只是自然界的一部分,因此人擇與並天擇沒有質的分別。
這些特殊的選擇機制,導致生物產生的適應環境的有益特徵,並非會在演化過程中一定出現或是被保留。代表性生物有隻能吃尼龍的尼龍菌,再如,擁有更多的手指對人類的生活可能會更加方便,但是這種方便幾乎不會增加任何繁殖機會。
自然選擇能使有利於生存與繁殖的遺傳性狀變得更為普遍,並使有害的性狀變得更稀有。這是因為帶有較有利性狀的個體,能將相同的性狀轉移到更多的後代。經過了許多世代之後,性狀產生了連續、微小且隨機的變化,自然選擇則挑出了最適合所處環境的變異,使適應得以發生。遺傳漂變使性狀在種羣中所佔比例產生的一些隨機變化,來自一些使個體能夠成功繁殖的偶然因素。

進化生命起源

編輯
對於最初始的生命起源目前尚未明瞭。而生物學的進化研究 [7]  ,通常不包括這段初始過程,因為這段過程牽涉到太陽系與地球的形成。所以對於生命起源的研究,許多是來自物理學與化學。例如1952年的米勒-尤列實驗中,米勒(Stanley Miller)與尤列(Harold Urey)以氨、甲烷、氫氣、氰酸與水等分子,模擬地球的原始狀態,並首次在實驗室中製造出氨基酸。而作為氨基酸原料的有機分子,有可能是來自太空中,或是海底火山。
而關於包括遺傳物質在內的有機分子進化過程,科學家一般認為核糖核酸比蛋白質與脱氧核糖核酸更早出現,之後出現類似反轉錄酶的蛋白質,最後才有脱氧核糖核酸,不過這些理論的證據並不多。脂肪酸的出現則構成了原始的細胞膜,之後經由內共生等過程,形成最早的單細胞生物。
生命誕生的最初,地點很可能是位於地底深處的有着高温高壓的有機物團,很大的一團,像海洋一樣,這些有機物,在高温高壓下,最初可能只是基本分子。分子之間會發生化合。
有機分子之間的化合,則緩慢的吸收了環境的熱量,環境熱能轉化成了有機分子之間的化學能。
有機小分子化合之後,有的會解體,有的則是穩定的。
解體的,在高温和熱流中還可以參與新的化合。
而穩定的,則有機會,與其他穩定的,再化合。增長增大,再穩定。
再穩定之後,還會有機會重複再化合增長再穩定,再增長的過程。
就像生命一樣,選代。
在這個過程中,不斷地吸收來自環境的熱能。
環境熱能被化合分子大量吸收之後,温度逐漸緩慢下降。
環境温度的降低,有利於有機分子狀態的穩定,這最穩定的有機分子,則有機會,化合成更大的分子團。
化合的速度可能也加快了。
吸收環境熱能的速度也會加快。
環境温度在有機分子團演進的過程中,因熱能被分子團大量吸收而不斷降低。降低的環境温度又有利於穩定的分子團繼續擴大規模。
但分子團太巨大了,不可能完全穩定,薄弱之處會產生斷裂,然後可以與其他小分子團重結合。經過不斷的斷裂與交換而重結合成的大分子團,有機會再次穩定下來,成為一個穩定的整體,這樣就可以繼續結合,繼續增大。迭代。
終於有一天,分子團無論如何不能繼續穩定的增大了,它不斷的組合又斷裂,而它裂解下的碎片,則組成在了一起。成為一個與它本身結構相同,或者説近乎相同,應該不是一個,可能是幾乎充滿整個有機物的地底海洋的。
它個的出現,使得最初的有機物大分子,有機會和它們結合在一起。組成連合大分子團。並穩定下來。迭代。大分子團有一天,也會到極限。
但是其他的大分子團也已經產生了。
它們之間互相互換。
大分子團雖不能成為穩定的更大的分子團,但它可以在互相之間的交換中,暫時變的更大,更大。
更大,更大,更復雜。之後又變的更大,更大,更復雜。迭代,再迭代。演進。
巨大的分子團,總是不穩定的,它們週期性的成長,崩潰。
而分子團的中心,則是穩定的。
它不斷的在外圍成長再崩潰的過程中,轉移。
而外圍,也在演進,變的越來越穩定。
最終形成了穩定的細胞核和外圍的細胞質細胞膜。
細胞又經過結團,全體結團,結團增生和交換,逐漸的成為一箇中心穩定,而外圍週期性成長再崩潰的組織個體,這就是最初的多細胞生物了。
多細胞生物在演進中,細胞越來越多,個體越來越大,越來越複雜。
動物植物在演進中最終誕生了。
而所有的生命,演進並不會停止。

進化進化時間表

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在進化過程中,有許多關鍵性的生物分化,配合地質時間與進化歷程,能夠歸納出進化時間表。
1、前寒武紀
已知的化石紀錄中,最早生命遺蹟是出現在約38億年前,原核單細胞生物則出現在33億年前。到了22億年前,才出現最早的真核單細胞生物。6億年前藻類與軟體無脊椎動物出現。在此之前的年代稱為前寒武紀。
2、古生代
三葉蟲化石。活躍於2-5億萬年前。 三葉蟲化石。活躍於2-5億萬年前。
古生代是由5億4300萬年前到5億1000萬年前所發生的寒武紀大爆發開始。此時大多數現代動物,在分類上的“門”已經出現。之後海中藻類大量出現,而且植物與節肢動物開始登上陸地。最早的維管束植物在4億3900萬到4億900萬年前出現。接着是硬骨魚類、兩棲類與昆蟲的出現。3億6300萬年前到2億9000萬年前,維管束植物開始發展成大型森林,同時最早的種子植物與爬蟲類出現,並由兩棲類支配地球。最後爬蟲類開始發展,並分化出類似哺乳類的爬蟲類,隨後發生二疊紀滅絕事件,古生代結束。
3、中生代
中生代開始於2億4500萬年前,這時以恐龍為主的爬蟲類與裸子植物逐漸支配地球。1億4400萬年前到6500萬年前,開花植物出現,最後中生代結束於白堊紀滅絕事件。
4、新生代
6500萬年前之後則稱為新生代。哺乳類、鳥類與能夠為開花植物授粉的昆蟲開始發展。開花植物與哺乳動物在這段時間取代了裸子植物與爬蟲類,成為支配地球的生物。可能是人類祖先的類人猿出現在360萬年前,直到10萬年前,現代人(Homo sapiens)才誕生。

進化演化思想史

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早期理論
早在古希臘時代,類似演化的思想已經出現,例如阿那克西曼德認為人類祖先來自海中。到了18世紀與19世紀,就已經有許多關於生命起源來自共同祖先的觀念。建立生物學的拉馬克,是第一位為演化提出科學理論的科學家。而達爾文與華萊士所提出,以天擇為主要機制的演化論,成為第一個具有説服力的解釋。在達爾文發表著作併成名之後,有許多先前尚未發表,發展較少的類似理論被發現。此外,達爾文在當時還未知任何遺傳機制,因此他無法解釋為何不同世代具有不同特徵。尤其當時流行子代的性狀為兩位親代性狀混合的概念,使得任何變異理論上似乎會逐漸消失。
孟德爾發現遺傳性狀的分離現象,解決了原本性狀混合的難題,然而一開始卻受到忽略。而且原本遺傳學家並不接受達爾文的天擇觀念,而是以突變作為演化原動力。直至20世紀,數學家羅納德·費雪、生物學家萊特(Sewall Wright)與霍爾登(J. B. S. Haldane)才建立了羣體遺傳學,並與演化論結合。再加上湯瑪斯·摩根、特奧多修斯·多布然斯基、朱利安、赫胥黎、恩斯特·麥爾、喬治·辛普森、斯特賓斯(G. L. Stebbins)等人的研究,又稱為新達爾文主義現代綜合理論在1920年到20世紀40年代開始成形。
至於詳細的遺傳機制,則要等到埃弗裏發現核酸為遺傳物質,以及華生與克里克,根據富蘭克林(Rosalind Franklin)的研究,發表脱氧核糖核酸雙螺旋結構,以及分子生物學的建立之後。
到了20世紀60年代,許多生物學家開始以基因中心演化觀點探討演化過程。道金斯更認為,基因是唯一的天擇單位。此外還有漢彌爾頓提出以利他行為為基礎的親屬選擇。與之同時,古爾德與艾崔奇對演化的速率重新詮釋,提出疾變平衡論,認為生物的演化速度是長期的停滯與短暫的爆發所組合。之後演化生物學成形,並且發展出許多分支。
當今研究與應用
演化生物學是研究演化的主要學門,探討物種的起源和改變,以及物種之間的親緣關係。這些研究影響了傳統的分類學,並導致系統分類學的出現。演化發育生物學(evo-devo)比較不同動物在發育過程中的變化,由此探討它們之間的關係與演化過程。體質人類學專注於人類的起源與演化,並探討人種的差異,又稱為生物人類學。
為了更深入研究演化過程與機制的細節,許多相關的分支學門產生。例如生態遺傳、人類演化、分子演化與種系發生。由於生物學是奠基在其它更基礎的自然科學之上,因此數學、統計學、物理學與化學對於瞭解演化機制也相當重要。例如為基因流、基因漂變等現象提供數學模式的羣體遺傳學,研究在演化動力影響下,等位基因的分佈和改變。
遺傳算法則是應用演化與遺傳的各種機制,並結合電腦的運算能力來解決許多問題。應用的層面包含工程、設計與通訊科技等。
社會演化
社會演化 社會演化
有些演化研究專注在社會性生物上,稱為社會演化學。例如漢彌爾頓提出親屬選擇,解釋利他行為與邪惡的存在。不久之後,艾德華·威爾森出版的《社會生物學:新綜合》,解釋了社會性生物的各種行為,並在最後討論套用在人類行為的可能性。
1976年,道金斯在《自私的基因》一書中,認為人類的文化也能以演化解釋 [8]  。他根據基因(gene)這個詞,將文化的演化單位稱為迷因(meme、在中文也被音譯為迷米),類似遺傳因子的基因,迷因為文化的遺傳因子,也經由複製(模仿)、變異與選擇的過程而演化。
社會演化學與迷因學的差異在於,社會演化仍然是一種基因中心觀點,以遺傳物質分子為天擇單位,而迷因學則是以非基因的文化為天擇單位。

進化爭議

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理論與事實
有時候演化會被人們強調為理論、學説或假説,而非真實。例如美國前總統里根曾在1980年的一場競選活動中表示:“演化是一個理論,只是一個科學理論,直到現在依然在科學界中受到挑戰,並且尚未被科學界認為絕對正確。”這類説法強調,演化只是一個理論,所以並不是真實存在的事物。然而對科學家而言,理論並非與真實對立。真實是指經驗上所得的資料或數據,理論則是對事實的解釋與想法。
進步、複雜化與退化
有些物種(如人類),常被認為是比其它的物種更高級,甚至是演化的方向與目的所在。且認為演化的過程必定會使生物愈來愈複雜,或是進行與演化相反的退化。生物學家認為演化是沒有方向的過程,也沒有任何預先計劃的目標,只是在一定時空條件下對環境的適應結果。雖然在已知的演化過程中,確實具有逐漸複雜的現象,但是依然有許多物種保持在較簡單的狀態,如細菌。因此複雜性可能增加也可能減少,或是維持不變,結果取決於自然選擇的機制。
物種形成
物種形成有時被認為是無法直接觀察的現象,並得出演化是不科學的結論。但科學發現不僅經由可重複實驗得來,均變説(uniformitarianism)亦使科學家得以用經驗來推論事物的原因。此外物種形成的例子也出現在植物中,還有刺魚(stickleback)外胚葉發育不全(ectodysplasin)的等位基因,被用來當作研究基因轉變與物種形成的模型。
有一種類似的觀點,認為微觀演化是可以觀察的,而宏觀演化則無法觀察。但是由於宏觀演化的機制與微觀演化相同,所以宏觀演化事實上已經在微觀演化中被觀察。而且物種之間基因序列的比較,也顯示少量的遺傳變異,就可以導致外表相當大的變化。
熵與生命
有些觀點認為演化增加複雜性的情形,違反了熱力學第二定律。該定律是指在一個孤立系統中,熵只會增加或是維持不變,可以使用的自由能逐漸減少,最終反應逐漸趨於動態平衡。熵即物理學上的無序度。這種觀點忽略了生態系統事實上並非孤立系統,所有生態系中生物所獲得的自由能,都是來自太空中,尤其是太陽。太陽、地球與太空的系統並不違反熱力學第二定律,因為太陽與地球輻射所產生的自由能,遠超過生物演化所需。

進化學術觀點

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人類命運:變遷與規則》書中認為“人類的進化和人性的變遷有進化的一面也有退化的一面”。 [10] 

進化演化的結果

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適應
在自然選擇作用之後,生物能夠更加適應它們所處的環境。只要是能夠使個體擁有更大生存優勢的過程,都可以稱為適應。不過需要注意的是,適應並非放諸四海皆準,在一個環境中擁有優勢的特徵,可能會在另一個環境中成為缺陷,這種現象也能解釋為何演化並沒有任何默認方向和目的,只有適應或是不適應。
即使“進步”在演化過程中並非必要,但是物種之間的競爭關係,仍能使物種在最基本的環境適應之外,進行更進一步的變化。這些競爭類似人類的軍備競賽(armsrace),依照物種的關係可將其分成兩種。一種是不對稱競爭,指物種受到不同條件的選擇,如掠食者與獵物的關係;另一種是對稱競爭,指物種受到相同的條件選擇,如森林中樹木對陽光的爭取。此外性擇也具有競爭的特性,有些物種在繁殖機會的競爭壓力之下,會逐漸發展出相當奇特的外觀或行為,例如鮮豔羽毛與吞食異性。
物種形成
物種是指一羣可以互相進行繁殖行為的個體 [9]  。當一個物種分離成其交配行為受阻礙的不同種羣時,再加上突變、遺傳漂變,不同環境對於不同性狀的青睞,便會使變異逐代累積,進而產生新物種。生物之間的相似性顯示,所有已知物種,皆是從共同祖先或是祖先基因池逐漸分化產生而來。例如野豬在全世界有27個亞種。亞種間和亞種內核型都有一些差異,染色體數(2n)在36-38之間,如西歐野豬2n=36或37,日本野豬2n=38,但彼此間沒有繁殖障礙。普氏野馬66個染色體,家馬(64個染色體)可以雜交有可育的後代。染色體數56的野牛和60對黃牛,58染色體的大額牛,雜交有可育後代。他們的基因排列都有很大的統一度。
物種形成受到許多類型的機制影響,主要可以分成兩種類型。一種是異域性物種形成(allopatric speciation)。是發生在族羣受到地理隔離,而形成新物種的情況。例如大峽谷兩側的松鼠,由於峽谷地形的阻隔,形成兩個物種。不過地理隔離不一併會使物種分化,當兩個物種再度接近,有可能會產生雜交。例如台灣的白頭翁與烏頭翁,原本受到山脈阻隔而發展出不同型態,純種烏頭翁卻逐漸與白頭翁交配而減少數量。一種是同域性物種形成(sympatric speciation)。是指新物種與固有物種在相同的地區生存,因為繁殖或是溝通等行為而產生生殖隔離。例如印尼的一種蝙蝠由於聲音的不同,產生三個從未雜交的族羣。
另外還有兩種較特殊的物種形成方式。邊域性物種形成(peripatric speciation)介於異域性與同域性之間,指物種原先受地理隔離,之後因族羣擴大而與固有物種接觸,卻已經形成兩個物種。邊域性物種形成是由恩斯特·麥爾所提出,這種理論同時支持了疾變平衡理論,且與奠基者效應有關,是小族羣演化的例子。臨域性物種形成(parapatric speciation)指物種雖然生存在相連的區域,但是因為交流的困難而產生新物種。最著名的現象是環狀物種(ring species),例如北極圈周圍的黑脊鷗(Larusargentatus)。
滅絕
最知名的已滅絕動物之一,渡渡鳥 最知名的已滅絕動物之一,渡渡鳥
滅絕指物種或是某個分類上的族羣消失,並減少生物多樣性。某一物種的最後個體死亡,就是物種滅絕的時刻,即使滅絕前就已經失去了任何繁殖的可能。由於物種的潛在範圍可能相當大,因此確定物種滅絕時刻相當困難。 地球上曾經有過多次大規模的滅絕,其原因大多是因為環境,尤其是氣候的大幅改變。其中最嚴重的5次,分別是奧陶紀末期(4億4000萬年前)、泥盆紀後期(3億6000萬年前)、二疊紀末期(2億5000萬年前)、三疊紀末期(2億1000萬年前)與白堊紀末期(6600萬年前)。其中二疊紀後期的二疊紀滅絕事件,大約95%的海洋生物與70%的陸地動物消失。白堊紀末期的白堊紀滅絕事件,則因為恐龍的滅絕而著名。

進化相關名言

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學校者,文明進化之泉源也。——孫中山
假如進化的歷史重來一遍,人的出現概率是零。——古德爾
歷史是進化的,但有時總使人感覺它是在重複過去。——廖沫沙
生物的進化同環境的變化有很大的關係,生物只有適應環境,才能生存。——曲格平
地外文明的探索不僅是宇宙探索的一部分,同時對人類的進化和科技的發展將產生深遠的影響。——周海中
人固然應該生存,但為的是進化;也不妨受苦,但為的是解除將來的一切苦;更應該戰鬥,但為的是改革。——魯迅
想像力比知識更重要,因為知識是有限的,而想像力概括着世界的一切,推動着進步,並且是知識進化的源泉。嚴格地説,想像力是科學研究的實在因素。——愛因斯坦
參考資料