胚胎學

胚胎學又稱發生學，是研究個體發生來源及發育規律的科學。研究內容包括生命的孕育，胚胎的演發過程，發育各階段的形態生理演變特徵，發育過程中對於生活條件的適應、變異和遺傳以及個體發育與種系發育的統一法則等問題。人體胚胎學是以研究人體發生發育為對象的一門學科。廣義來説，它包括從精、卵結合（受精）後生命的開始孕育，胚胎期及胎兒期在子宮內的生前發育和從初生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生後發育歷史。從受精卵發育為成年的個體，然後進入衰老和死亡的全過程稱為個體發育。它包含下列兩個發育階段：生前（產前）發育：①精卵受精、卵裂至植入，為期2周：②胚胎期：第2～8周；③胎兒期：第3月至分娩出生。產後（產後）發育：①初生兒：從出生至生後2周；②嬰孩期：從生後第3周至軀體直立（一歲左右）；③兒童期：從生後15個月至13歲，其中乳齒期2～6歲，恆齒期7～10歲，青春前期10～13歲，④青春期：14－20歲，由14～16歲開始青春發育至成熟；⑤成年期：25歲前骨胳系統骨化，生長基本完成，以後生長極慢；⑤衰老和死亡。

人體胚胎學通常是以生前的子宮內發育的內容為主，包括由一個簡單的受精卵演發為複雜的多細胞胚胎的形態形成、組織器官的分化和生理功能的建立；軀體各部分解剖位置在發育過程中的構建及其演變的相互淵源關係（包括殘跡器官的出現），及如何導致正常發育的紊亂，產生畸形和出現異常的病理現象（先天性缺陷和遺傳性疾病）等。從受精卵到胎兒出生前的子宮內發育階段為期共約40周（280日）。

胚胎髮育開始於精卵的結合，受精卵演發成為個體，意味着精、卵內攜帶的遺傳物質的充分表達和包括了個體生命史中的生長、分化和成熟的全過程。從物種的生物學意義來説，有限的個體生命史僅僅是物種世代綿延歷史中的一個小片段。生物通過繁殖把生命代代綿延下去，既有遺傳，又有變異，接受自然選擇的淘汰。物種這一生命史的延續稱為種系發育或系統發育（phylogeny）。物種的遺傳性狀以密碼形式編排在生物大分子的DNA鏈上而儲存於生殖細胞中，通過生殖細胞結合而開始生命史的發育。精、卵把從父、母雙方傳來的遺傳信息，按一定的時間順序和空間關係在發育過程中予以表現。事實上遺傳與發育是個體發育二個不可分割的方面，遺傳是發育的基礎，而發育則是遺傳密碼（基因型）表達為表現型的過程。因此，發育過程一方面是在本物種遺傳物質的基礎上生長分化以維持本物種的遺傳特徵；另一方面，遵循生物進化規律，在胚胎期重演種系發育的一些共同結構特徵的同時，在長期的自然選擇中產生變異或基因突變而得以進化，其中個體發育過程是自然選擇作用的主要環節。具有來自雙親全套遺傳信息的細胞如何有選擇地表達不同的基因以實現不同組織和器官的分化。什麼物質或機理調控基因的活動及其表達的時間、空間順序，送傳密碼在轉錄、轉譯上的誤差如何導致遺傳疾病及異常分化（如癌變）的產生，這些問題是目前胚胎學和細胞遺傳學上具有重大醫學理論和實踐意義的課題。

個體發育可因種屬不同而在生前或生後的具體發育細節中互有區別，然而在發育程序上則遵循共同的規律，即都經過卵裂、桑椹胚、囊胚、原腸胚、神經軸胚、體節期、胎兒期和生後各期的相同發育階段。而且從單細胞受精卵演變的多細胞機體及其以後進一步發育為具有複雜器官個體的過程中，也都同樣要通過細胞增殖、細胞分化、形態形成、新陳代謝和生長等幾種基本發育方式。這是個體生前和生後賴以生長髮育所必須經過的途徑。

這是用頻繁的細胞分裂方式來增加胚胎細胞數量的發育方式之一。受精卵通過多次的卵裂，形成了許多卵裂球。這些卵裂球是胚體未來的基本建設材料。在整個發育期中，它們繼續分裂。任何一種組織器官的形成，最初均開始於細胞的增殖。不少成年器官組織如上皮、腺、骨髓等組織終生都有增殖過程。

細胞分化是個體發育過程中藉以增加細胞多樣化的一種發育方式。胚層細胞最初彼此形態一致，以後由於所處位置不同而逐漸出現細胞質化學性質上的分化，繼而形狀漸趨特異化，分出不同類型的細胞，表現出可測的指標。

胚層細胞分化時往往在其所處的微環境中成羣特化為同類型的細胞，逐漸形成為組織。例如外胚層形成了皮膚的表皮，一些器官上皮和神經組織；中胚層形成了一些器官上皮和不同類型的肌肉和結締組織；內胚層則分化為消化及呼吸管道上皮。這種成羣細胞分化為一種特殊組織總過程，稱之為組織分化。

是和細胞分化同時進行以使胚體形態結構異樣化的另一種發育形式，是通過複雜的細胞活動以塑造體形和器官發展的過程。形態形成的結果，使整個胚體體形和內部各器官系統的構型建立起來。形態形成的方式有下列五種。

（1）細胞的遷移：是細胞或細胞羣由一個區域遷到另一區域的過程，是器官和組織發生過程中所不可缺少的基本現象之一。最常見的例子是神經嵴細胞由神經管的背側方遷移到脊髓的腹側方形成神經節；遷移到腎上腺去形成腎上腺髓質；遷移到皮膚裏去形成色素細胞。

（2）細胞的集結團聚：是細胞通過遷移集結於一個區域以形成細胞團索或細胞層的現象。通常分節的結構（如體節、脊椎骨、神經節、神經核團等）和胚層的形成都通過這一方式進行。

（3）細胞層的內卷、外突和復褶：這是細胞由表層捲到內層、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或細管的現象。原條形成時胚層的內卷及神經管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按這種方式進行。

（4）融合和分層在細胞重新排列組合的過程中，往往出現細胞羣之間的融合和分層現象，早期胚層的分離，細胞團塊中腔室的形成和細胞索的分支等多半通過這種方式。大、小腦皮質和消化管壁的細胞層的形成過程中，這二種現象最為顯著。

（5）細胞層局部生長及芽生：這是細胞層生長不平衡，部分出現芽突或在局部區域集結生長形成膨大區，而相鄰區域則成為勒縮區的現象。體形及器官塑造過程中經常出現這種方式。

是個體發育過程中的重要現象之一。包括胚胎從外界環境中攝取養分同化為本身的物質，將物質分解以產生能量，以及各種組織細胞的退化、死亡和相應的代償增生等過程。氣體、水份、蛋白質、碳水化物和類脂質等物質的代謝，各循不同的途徑進行。高等動物胚胎的代謝和母體有密切的關係，並隨發育的不同階段而發生變化。故其特點之一是在不同發育階段各有不同的代謝過程，由早期的低級狀態向高級演化。另一特點是同化過程比分解過程旺盛。這是導致胚胎生長迅速的主要因素。

生長是胚體體積增大和增重的重要發育過程。生長過程主要通過原生質的合成、水份的吸收，細胞間質的生成和增多，以及細胞內脂肪的貯存等途徑而使其實現。其中酶及激素等在物質代謝過程中的作用，則是促進生長過程的物質基礎。生長包括細胞增殖、分化和組織器官生理功能建立的過程。故生長不僅是細胞和物質數量的增加，同時也是質量不斷改變的過程。一般來説，胚胎期以形態形成和分化為主而伴隨以生長。胎兒期則以生長為主伴隨以器官和組織的繼續分化。生長速度決定於物種的內在因素，每種動物都有一定的生長速度和限度，這是由物種的遺傳性所決定的。甲狀腺、垂體等內分泌腺分泌的激素和外在因素如温度、營養、維生素及體外其他環境條件等亦與生長有密切關係，不利的內在激素和外界環境因素往往會引起發育或生長上的異常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。

動物，尤其是高等動物是怎樣產生的，自古以來就令人困惑不解。由於動物的卵子或早期胚胎都比較小，即使雞的卵那樣大，在其中發育的胚胎也相當微小，不是肉眼能夠精確觀察的。因此，古代關於胚胎髮育的論述，或是僅憑肉眼觀察或是摻雜着臆想，大多是相當粗糙或錯誤的。

顯微鏡和顯微製片術的發明、使用和改進，對於胚胎學的發展起了決定性作用。在顯微鏡下不僅可以觀察活的胚胎的演變，還可以研究經過固定劑固定後染過顏色的胚胎；既可以研究外形的變化，也可以通過切片，研究其內部的結構，並把不同發育階段的胚胎進行對比，從而瞭解發育過程的內部變化。還可利用連續切片和重組技術，將胚胎的某一部分或某一器官進行重組，更具體地瞭解其形態變化過程。

胚胎學的範圍廣泛，內容豐富。這有兩種含意：

第一，胚胎髮育是一個連續的過程，必須研究不同時期的材料，才能對胚胎結構在發育中的變化有比較全面的瞭解。而且胚胎是個整體，由各種組織和器官組成，它們的變化構成胚胎髮育的總體演變。必須對各部分的變化有確切的瞭解，才能正確認識胚胎整體是怎樣逐漸發育起來的。

第二，動物界種類繁多，各門動物的胚胎都是研究的對象。同一門中各綱的動物，發育的細節可能頗有差別。因此除去細緻地研究一些代表性動物的胚胎而外，對其他種類亦不能偏廢，才能瞭解發育的一般規律。

十七世紀，馬爾皮基從沒有孵育過的卵開始研究雞胚的發育，觀察了心臟和血管等器官的形成過程；格拉夫和斯瓦默丹詳細地敍述了哺乳動物卵巢的濾泡——現在稱為格拉夫氏泡。十八世紀，沃爾夫仔細研究了雞胚的發育，正確地理解了腸管的形成。

十九世紀，貝爾精密地觀察了魚、兩棲類、雞哺乳類的胚胎，並且做了正確的概括。他研究了各類動物的早期發育，證實了潘德爾1817年提出的胚層學説，並根據觀察到的事實提出了貝爾法則：認為各種脊椎動物的早期胚胎都很相似，隨着發育的進展才逐漸出現不同類所獨有的特徵。例如脊椎動物共有的構造脊索和神經管在各類胚胎中均最先出現，彼此相似。現在一般認為貝爾是胚胎學的奠基人。

胚胎學在19世紀蓬勃發展的內因是眾多門類動物，變化多端的胚胎髮育歷程吸引着人們去探索。外因是進化論問世後，促使人們從研究各類動物的胚胎髮育中尋找進化學説的證據。

到十九世紀末，對所有常見類羣的胚胎髮育都作了詳盡的敍述，還研究了一些稀少的、分類學上位置不太明確的動物——星蟲、帚蟲、緩行類等的胚胎髮育。這些豐富的成果，使人們對整個動物界的胚胎髮育有了比較全面的瞭解，對其他有關學科的發展產生了深刻的影響。

脊椎動物胚胎學

在原索動物中，發現海鞘胚胎期存在脊索，從而斷定了它和文昌魚的親緣關係，確定了它們都是介於脊椎動物和無脊椎動物之間的原索動物。

在脊椎動物中，對於魚類、兩棲類、爬蟲類、鳥類的早期發育過程，以及哺乳類比較晚期的胚胎，都進行了詳盡的敍述，這個領域就是脊椎動物胚胎學。

這些動物的成體形狀各異，早期發育——例如卵子和卵裂等，分別屬於不同類型，但是發育的歷程卻基本上相似。從內部器官的發育，可推測出脊椎動物是怎樣從低級向高級發展的。例如排泄器官腎臟在魚類和兩棲類只在胚胎時期出現前腎，成體是中腎；在鳥類和哺乳類，中腎又成了胚胎器官，在成體中行使功能的是後腎。從前腎到後腎構造逐漸複雜，而且還按順序在個體發育中依次出現，這不僅反映了脊椎動物的系統發育，並且為比較解剖學提供了資料。

無脊椎動物種類繁多，其間形態結構的差異遠遠超過脊椎動物。以無脊椎動物為研究對象的胚胎學分支學科稱為無脊椎動物胚胎學。

不僅腔腸、環節、節肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動物的胚胎髮育得到研究，在同一門動物中，各個綱的代表，甚至各個目的代表，都曾是研究的對象。當然有的細緻深入，有的比較膚淺，尤其是那些種類比較稀少，材料難得的類羣。

無脊椎動物胚胎學研究的內容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發育、幼蟲類型以至某些種類的變態過程。20世紀以來，無脊椎動物胚胎髮育的知識，在人類日常生活中逐漸佔有重要位置。一些有經濟價值的無脊椎動物、例如蝦、蟹、竹蟶、牡蠣等的人工養殖需要了解其胚胎髮育，甚至瞭解其幼蟲期的餌料，才能順利進行；對於一些有害的，例如船蛆或藤壺等附着生物，也需瞭解其生活史，才能有效地防治。

比較胚胎學

在對各種動物胚胎髮育積累了大量敍述性資料之後，再把不同類羣的發育歷程加以比較，這就是比較胚胎學。從比較的角度可以找出不同類羣動物胚胎髮育的相同或相似之處，從而判斷成體形態各異的兩個類羣的親緣關係。

比較可以是橫向的，涉及較多類羣。如環節動物門中各種類都有擔輪幼蟲，雖然其形態不盡相同；而類似擔輪幼蟲的發育時期也可以在其他較大的類羣例如軟體動物的腹足綱中出現。因此儘管這兩門動物成體的體形毫無相似之處，仍可以判斷其間存在着親緣關係。此外，還曾根據幼蟲的相似性，推斷分類位置難以確定的帚蟲類和星蟲類與環節動物有遙遠的親緣關係。

還可以縱向地比較不同類羣的發育歷程，這樣可以理解類羣的演變，為進化學説提供證據。例如高等甲殼類（蝦、蟹等）的發育歷程要比低等甲殼類（劍水蚤等）複雜得多，除包括後者經歷的幼蟲時期而外，還要經歷一系列結構更復雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類內部物種的進化關係。

大多數脊椎動物沒有幼蟲時期，但可以對器官的發生進行比較。魚類用鰓呼吸，胚胎和成體都具有鰓裂。陸生的高等脊椎動物（鳥、哺乳類等）用肺呼吸，但是在胚胎髮育的一定時期仍出現鰓裂，這説明高等脊椎動物在系統發育中，曾經經歷過用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動物有共同起源的一個著名例證。

實驗胚胎學

20世紀初期，胚胎學基本上已成為一個體系完備的、成熟的學科。但研究胚胎髮育還要了解胚胎為什麼是這樣發育起來的。根據各自的遺傳性，青蛙和雞的受精卵怎樣各自發育為青蛙和雞的胚胎？外界的或內在的因素在胚胎髮育中起什麼作用？這樣一些問題在19世紀末就提出來了。為回答這樣一些問題而採用實驗的方法影響胚胎，從而觀察其發育、進行分析，這樣就發展起實驗胚胎學。

古希臘學者亞里士多德（Aristotle，公元前384～322）最早對胚胎髮育進行過觀察，他推測人胚胎來源於月經血與精液的混合，並對雞胚的發育做過一些較為正確的描述。1651年，英國學者哈維(W.Harvey 1578～1658)發表《論動物的生殖》，記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長髮育，提出“一切生命皆來自卵”的假設。顯微鏡問世後，荷蘭學者Leeuwenhoek（1632～1723）與Graaf（1641～1673）分別發現精子與卵泡，意大利學者Malpighi（1628～1694）觀察到雞胚的體節、神經管與卵黃血管，他們主張“預成論”學説，認為在精子或卵內存在初具成體形狀的幼小胚胎，它逐漸發育長大為成體。18世紀中葉，德國學者Wolff（1733～1794）指出，早期胚胎中沒有預先存在的結構，胚胎的四肢和器官是經歷了由簡單到複雜的漸變過程而形成的，因而提出了“漸成論”。1828年，愛沙尼亞學者Baer（1792～1876）發表《論動物的進化》一書，報告了多種哺乳動物及人卵的發現；他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似，隨着發育的進行才逐漸出現綱、目、科、屬、種的特徵（此規律被稱為Baer定律）。他認為，不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關係。Baer的研究成果徹底否定了“預成論”，並創立了比較胚胎學。1855年，德國學者Remark（1815～1865）根據Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察，提出胚胎髮育的三胚層學説，這是描述胚胎學起始的重要標誌。1859年，英國學者達爾文（C.R.Darwin,1809～1882）在《物種起源》中對定律給予強有力的支持，指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性，後期的相異則是由於各種動物所處外界環境的不同所引起。至19世紀60年代，德國學者Müller（1821～1897）與Haeckel（1834～1919）進一步提出“個體發生是種系發生的重演”的學説，簡稱“重演律”。這一學説大體上是事實，但由於胚胎髮育期短暫，不可能重演全部祖先的進化過程，如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂，但未發展為鰓。

近代胚胎學起源

近代胚胎學可以從威廉·哈維於1651年出版的《動物的發生》開始。哈維採納了亞里士多德的胚胎漸成論，主張動物胚胎總的説來從不定形的與同質的物質逐漸發展為一個由分化的和異質的各部分形成的綜合有機體。相反，機械論學派的科學家則大部分採納了先成論；按照這個學説，有機體在其種子內就已經分化並完全形成了，胚胎的發育不過是預成的微型動物的擴大，沒有任何分化，或增加新的部分。

自19世紀末，人們開始控討胚胎髮育的機理。德國學者Spemann（1869～1941）應用顯微操作技術對兩棲動物胚進行了分離、切割、移植、重組等實驗。如移植的視杯可導致體表外胚層形成晶狀體；移植原口背唇至另一胚胎，使之產生了第二胚胎等。根據這些結果，Spemann提出了誘導學説，認為胚胎的某些組織（誘導者）能對鄰近的組織（反應者）的分化起誘導作用。這些實驗與理論奠立了實驗胚胎學。其他著名學説還有細胞分化決定、胚區定位、胚胎場與梯度等。為了探索誘導物的性質，一些學者應用化學與生物化學技術研究胚胎髮育過程中細胞與組織內的化學物質變化、新陣代謝特點、能量消長變化等，以及它們與胚胎形態演變的關係。英國學者Needham（又名李約瑟,1900～1995）總結了這方面的研究成果，於1931年發表《化學胚胎學》一書。

本世紀50年代，隨着DNA結構的闡明和中心法則的確立，誕生了分子生物學。人們開始用分子生物學的觀點和方法研究胚胎發生過程中遺傳基因表達的時空順序和調控機理，遂形成分子胚胎學。分子胚胎學與實驗胚胎學、細胞生物學、分子遺傳學等學科互相滲透，發展建立了發育生物學（Developmental Biology），主要研究胚胎髮育的遺傳物質基礎、胚胎細胞和組織的分子構成和生理生化及形態表型如何以遺傳為基礎進行演變、來源於親代的基因庫如何在發育過程中按一定時空順序予以表達、基因型和表型間的因果關係等。發育生物學已成為現代生命科學的重要基礎學科。

我國的胚胎學研究是於本世紀20年代開始的。朱洗（1899～1962）、童第周（1902～1979）、張匯泉（1899～1986）等學者在胚胎學的研究與教學中均卓有貢獻。朱洗對受精的研究，童第周對卵質與核的關係、胚胎軸性、胚層間相互作用的研究，張匯泉對畸形學的研究，都開創和推動了我國胚胎學的發展。

後裂解，所述分裂的細胞，或桑椹胚，成為一個空心球，或囊胚，其開發在一端的孔或孔隙。

雙邊

在雙邊動物的囊胚（見以兩種方式將整個動物王國成兩半口腔和肛門的胚胎起源）。如果在囊胚所述第一孔（胚）成為該動物的嘴，它是一種原口動物;如果第一孔隙變成肛門那麼它是一個後口。的原口包括大多數無脊椎動物的動物，如昆蟲，蠕蟲和軟體動物，而後口動物包括脊椎動物。在適當的時候，將囊胚變成一個更差異化的結構，稱為原腸胚。

在原腸胚與胚很快開發細胞（在三個不同的層次胚層），從所有的身體器官和組織，然後發展：

在許多物種的胚胎往往會出現彼此相似的早期發育階段。這樣做的原因是相似，因為物種有一個共享的進化史。物種之間的相似性，這些被稱為同源結構，它們是具有相同或相似的功能和機制的結構，從一個共同的祖先進化而來。

人類

人類是雙邊和後口動物。

在人類中，術語胚胎是指分裂的細胞，從該時刻的球受精卵在植入物本身子宮壁，直到第八週的受孕後結束。除了第八週構想（懷孕第十週）之後，發展人被當時稱為胎兒。

就在最近的18世紀，西方人類胚胎當時的概念是預成：這個想法是精液中含有胚胎-預製的，微型的嬰兒，或“侏儒“ -這簡直成為開發過程中更大。胚胎髮育的競爭解釋是後生，最初提出2000年早些時候亞里士多德。很多早期的胚胎來自偉大的工作，意大利解剖學家：阿爾德羅萬迪，Aranzio，達芬奇，馬塞羅馬爾皮基，加布裏瓦·法羅皮奧，吉羅拉莫卡爾達諾，埃米利奧Parisano，Fortunio Liceti，斯蒂法諾Lorenzini酒店，斯帕蘭扎尼，恩里科睾丸支持，莫羅魯斯科尼等根據後生，動物的形式從一個相對無定形蛋出現逐漸。隨着顯微鏡在19世紀的提高，生物學家可以看到胚胎初具規模的一系列漸進的步驟，作為胚胎學家之間的青睞解釋後生流離失所預成。

卡爾·恩斯特·馮·貝爾和海因茨·潘德爾提出胚層發展的理論，1827年馮貝爾發現了哺乳動物的卵子。現代胚胎學的先驅，包括查爾斯·達爾文，恩斯特·海克爾，霍爾丹和李約瑟。其他重要的貢獻者包括威廉·哈維，卡斯帕·弗里德里希·沃爾夫，亨氏潘德爾，奧古斯特·魏斯曼，加文·德啤酒，歐內斯特·埃弗裏特就和愛德華·路易斯。

20世紀50年代，在後的DNA螺旋結構被解開並在該領域的知識增加分子生物學，發育生物學成為研究的，它試圖關聯與形態變化的基因的一個字段，並因此嘗試確定哪些基因負責每個形態的變化，它接受一個胚胎的地方，以及如何將這些基因調節。

脊椎動物和無脊椎動物的胚胎

胚胎學的許多原則適用於無脊椎動物和脊椎動物。因此，無脊椎動物胚胎學的研究具有先進的脊椎動物胚胎的研究。不過，也有不少的區別。例如，許多無脊椎動物釋放出幼蟲發育完成之前;在幼蟲期結束時，動物首次來類似相似，其父母或父母成人。雖然無脊椎動物胚胎是在某些方面不同的無脊椎動物相似的，也有無數的變化。例如，雖然蜘蛛直接從卵到成蟲形式進行，許多昆蟲通過至少一個幼蟲階段發展。

目前，胚胎已成為一個重要的研究領域為研究基因的發展過程中控制（如成形素），其鏈接到細胞信號傳導，其對某些疾病的研究重要性的突變，並在鏈接幹細胞的研究。