狒狒

狒狒是狒狒科的大型成員，體重在10至31千克之間。所有物種的雌性體型大致相同（約10至15千克），但雄性要大得多。最大的兩性體型差異發生在阿拉伯狒狒和豚尾狒狒種羣中。頭部粗長，吻部突出，眉弓突出，眉骨高高突起，兩眼漆黑深陷，稜角分明，臉上有很高的隆起線，顏色鮮藍而透紫，鼻子深紅，鼻樑直抵前額，耳小，犬齒長而尖，具頰囊；體型粗壯，四肢等長，短粗，適應於地面活動；臀部有色彩鮮豔的胼胝；皮毛顏色從黃色到紅色，從橄欖灰色到黑色。幼年動物的顏色總是很鮮明，通常有黑色皮毛，但在某些物種中，棕色或棕紅色皮毛是幼年動物的特徵。雄性可能有突出的鬃毛。臉部幾乎是裸露的，手掌和腳底也完全是裸露的。；體毛粗糙，顏面部和耳上生有短毛，雄性顏面周圍、頸部、肩部有長毛，雌性則較短。尾巴細長，臀部有一大片鮮紅的顏色。雄獸為灰褐色，雌獸呈棕綠色。雄獸上顎的犬齒長而突出，由頭部兩側至肩部和背部均披散着長毛， ^{[1]  [6]} 

所有狒狒物種都表現出明顯的性別二態性，通常在體型上，但有時也在顏色上。與雌性相比，雄性的上犬齒更大，並用它們來表達威脅。雄性狒狒也有大的白色鬃毛。 ^[6] 

長臉有一個明顯的口鼻。牙齒的齒式是（i 2/2，c 1/1，pm 2/2，m 3/3）x 2 = 32。下切牙傾向於筆直向上，並與尖牙接觸，而下切牙傾向於筆直向上，並與犬齒接觸。上門齒緊密地排列在一起，並通過大的牙縫與犬齒分開。上犬齒很長，這一特徵在雄性中極為突出。 ^[6] 

狒狒有很大的坐骨胼胝，雄性狒狒沿中線融合，但雌性狒狒被生殖器分開。這些老繭周圍的皮膚往往沒有毛，呈紅色或黑色，具體取決於物種。在月經中期，雌性的肛門生殖器皮膚會腫脹，在懷孕期間會變紅，使臀部更加明顯。 ^[6] 

狒狒是四足運動的動物，大多數物種的腿似乎有些僵硬。重量由手指承擔在前肢上（趾行），但重量由後腳承擔在整個腳底上（蹠行）。拇指相對較長，可以精確地抓握和操縱物體。尾巴呈拱形，不同物種的拱形形狀不同。 ^[6] 

物種是近親繁殖的，雜交經常發生在種羣毗鄰的地區。在整體外貌上，該屬的所有成員都很相似，只是毛色（橄欖色、棕色、黑色、黃色、紅色、灰色）和毛髮長度有所不同。雄性的鬃毛或領毛可能很明顯，並且因物種而異。體型因物種和地域而異。 ^[6] 

棲息於熱帶雨林、稀樹草原、半荒漠草原和高原山地，更喜生活於這裏較開闊多岩石的低山丘陵、平原或峽谷峭壁中。分佈在非洲的開闊的大草原、開闊的林地和山丘中。生活在多種棲息地類型中，包括草原、林地、半乾旱和乾旱稀樹草原、乾草原、高山林地、亞沙漠、長廊森林和雨林。 ^{[1]  [6]} 

所有狒狒棲息地的主要特徵包括穩定的水源和某種類型的高架睡眠場所。這些睡眠地點通常是大樹或懸崖，狒狒可以在那裏過夜，減少被捕食的威脅。很少有人知道狒狒願意睡在地上。 ^[6] 

狒狒在猴類中唯一集大羣營地棲生的高等猴類。狒狒也是猴類中社羣生活最為嚴密的一種，有明顯的等級序位和嚴明的紀律，懲罰的殘酷令人駭怕。在野生狀態下的狒狒羣體，經過幾年一個週期，就會發生爭戰，或分羣或換王。因為以新換舊、以強換弱是狒王國的法則。狒狒一般性成熟在六歲左右，它的好鬥自然也有爭奪配偶的繁殖因素。當然，狒狒羣並非一直烽火爭戰，一般新王產生後在相當長一段時間會很安穩，而且繁殖增加，羣體會迅速增長。這時的狒王也會主動對地位低下的雄狒、雌狒表示友好，為它們理理毛，這結果更加固了它的地位，羣狒也爭相拍狒王的“馬屁”，狒王只是象徵性為臣狒理毛，而地位低的狒狒則盡力而作，故狒王的毛總是油光順溜，最為光滑，一眼就能看得出。 ^[2] 

是陸生動物（地面居住），主要地面活動，也爬到樹上睡覺或覓食。善游泳。能發出很大叫聲。白天活動，夜間棲於大樹枝或巖洞中。食物包括各種小動物及植物。羣居動物，每羣的大小通常為30-60只，也有200-300只大羣。雌性數量較多，但是雄性地位較高。雄性的東非狒狒藉由打架來決定彼此的階級，只有高階的雄狒狒才能與發情中的雌狒狒交配。羣體由老年健壯的雄狒率領，內有專門望者負責警告敵害的來臨，退卻時，首先是雌性和幼體，雄性在後面保護，發出威嚇的吼叫聲，甚至反擊，因力大而勇猛，能給來犯者造成威脅。主要天敵是豹。 ^[3] 

根據科學研究發現，由喜歡聚堆交流的雌狒狒生育和培養的孩子，其生存率特別高。狒狒的善於交際對自己的家族或遺傳基因的興旺具體能起什麼作用仍是個謎。但有對狒狒的研究數據表明，狒狒之間的交流，有助於相互間梳理皮毛和降低心率跳動次數，即緩和心緒，而且能促使腦內物質的內啡肽（與鎮痛有關的內源性嗎啡樣物質之一）分泌加快，以消除緊張心緒。 ^[4] 

心理學家根據以往的觀察資料還發現，當雄狒狒面對危險時，不是以同樣威嚇的方式回報對方，就是逃之夭夭，而雌狒狒面臨危險時，會向夥伴們發出求救信號。前不久，《科學》雜誌也發表了有關雌狒狒這一臨危處置方式的研究成果。 ^[4] 

雜食性，能夠在幾乎任何環境中尋找食物，植物包括蔓生植物、嫩枝、樹葉、草、樹根、樹皮、花蕾、果實（榴蓮、紅毛丹、木菠蘿、荔枝、芒果、倒捻子、無花果）、地衣、塊莖、種子、蘑菇、球莖、及根莖。在乾燥乾旱的地區，如東北部的沙漠，它們會以小型無脊椎動物如昆蟲、蠐螬、蜘蛛和蠍子為食。偶爾也吃鳥類和小型脊椎動物。它們經常襲擊人類的住宅，在南非，它們闖入民宅和汽車尋找食物。狒狒還會襲擊農場，吃莊稼並捕食綿羊、山羊和家禽。通常中午飲水。 ^[2] 

分佈於安哥拉、博茨瓦納、萊索托、莫桑比克、納米比亞、南非、斯威士蘭、贊比亞、津巴布韋、馬拉維、坦桑尼亞、岡比亞、幾內亞、幾內亞比紹、塞內加爾、吉布提、厄立特里亞、埃塞俄比亞、沙特、索馬里、蘇丹、也門、貝寧、布基納法索、布隆迪、喀麥隆、中非共和國、乍得、剛果（金）、剛果（布）、科特迪瓦、厄立特里亞、埃塞俄比亞、加納、肯尼亞、馬裏、毛里塔尼亞、尼日爾、尼日利亞、盧旺達、塞拉利昂、索馬里、南蘇丹、蘇丹、坦桑尼亞、多哥和烏干達。 ^[5] 

分佈於埃塞俄比亞地區，主要連續分佈在撒哈拉以南非洲地區。孤立的種羣出現在撒哈拉地區北部。阿拉伯狒狒分佈於埃塞俄比亞地區以及古北界、也門和沙特阿拉伯的紅海沿岸。古北界的狒狒種羣在該地區有記錄的歷史中一直存在，但被認為是由人類引入的，可能是通過沉船，或者是在過去4000年的某個時候通過進口的。 ^[6] 

狒狒屬的繁殖和交配系統分為兩種主要類型。第一種是多雌雄或多雌性羣體中的混交交配，在除狒狒之外的所有物種中都有發現。第二種是在單一雄性社會單位內交配，通常見於阿拉伯狒狒，但偶爾也有報道見於東非狒狒、草原狒狒和豚尾狒狒。 ^[6] 

在多雌性、多雄性的族羣中，雌性在長時間的發情期通過其顏色顯着的肛門生殖器區域的腫脹來吸引雄性。發情腫脹通常會持續很多天，在此期間雄性可能會積極競爭接近雌性。據報道，雌性狒狒在發情週期的中期有15至20天的受孕期。雌性狒狒在整個週期中都處於接受狀態，但交配高峯期是在週期的中期。嗅覺線索可能表明雌性的生殖接受能力。雌性狒狒會產生脂肪酸，增強它們對潛在配偶的吸引力。 ^[6] 

某些雄性，通常是中高級的老年雄性，能夠通過排除競爭者與雌性形成穩定的配偶關係。年輕的雄性經常試圖從年長的雄性手中“偷走”雌性，但這些年長的雄性可能會結成聯盟來防止這種情況發生。無論如何，雄性與雌性交配的成功往往與它與雌性的長期關係有關。在非發情期，雌性對經常以友好方式交往的雄性更加合作。這些雄性通常會在雌性與其他雌性或雄性的衝突中支持雌性，並在同伴衝突中支持雌性的後代。這些雄性也更有可能與“親密”雌性朋友的後代分享食物。 ^[6] 

狒狒物種的交配開始遵循某種儀式化的模式。雌性通常會向雄性展示它的後軀，以表明它願意接受性。雌性豚尾狒狒在看雄性時也會揚起眉毛並壓平耳朵。雄性可能會通過咂嘴、做出友好的表情或輕輕地推擠雌性以引誘它站立來發起交配。交配可以在單個坐騎（東非狒狒）中進行，也可以在一系列坐騎（例如豚尾狒狒、阿拉伯狒狒）中進行。關於交配頻率的信息參差不齊，但已知雌性草原狒狒每小時交配1-6次，雌性狒狒每小時交配7-14次。懷孕的雌性通常會陰部皮膚變紅，不會交配。 ^[6] 

與其他狒狒爭奪雌性的競爭不同，阿拉伯狒狒很少有這種公開的競爭。單身雄性會建立一個由雌性組成的“後宮”，它始終保護它們免受其他雄性的侵害，而不僅僅是在發情期。雄性積極地放牧雌性，在覓食期間將社會單位保持在一起。雄性積極抑制雌性之間的攻擊行為。儘管有時這些單雄性單位可能會有另一隻雄性充當“追隨者”，但雄性追隨者很少與雌性互動。 ^[6] 

在某些情況下，在其他種類的狒狒中也發現了單雄性單位，這顯然通常是物種統計隨機性的結果。當這種情況發生時，雄性通常會更加強烈地控制羣體雌性的行動，並且更頻繁地干預雌性之間發生的衝突，併產生更大的效果。 ^[6] 

雄性狒狒通常通過兩種機制吸引配偶。第一個是從母親身邊綁架一名年輕雌性。雄性照顧雌性，為她梳理毛髮，並在需要時攜帶她，直到她成熟為止，屆時雄性將與之交配。雌性通常在成熟後離開出生羣體，通常會被已經有雌性的雄性所吸引，因此綁架是雄性建立家庭單位的有效策略。雄性採取的第二種策略是通過直接攻擊和取代終身雄性來接管現有的後宮。這種策略因雄性之間複雜的社會關係而變得複雜，雄性可能會介入以支持此類衝突中的兄弟、表兄弟、叔叔或父親。 ^[6] 

這些不同交配系統的一個有趣的關聯是年輕雄性睾丸發育的時間表。在東非狒狒中，睾丸在青春期持續生長，直至達到成年體型，而在中，睾丸的生長和發育在雄性仍處於亞成年狀態。這導致阿拉伯狒狒的睾丸明顯小於東非狒狒，正如精子競爭理論模型所預測的那樣。 ^[6] 

狒狒屬的大多數成員全年繁殖，儘管有些種羣可能季節性繁殖。雌性週期長度為30-40天，並因物種、年齡、雌性繁殖史、社會狀況和生態變量而異。有關妊娠長度的信息參差不齊。東非狒狒的妊娠持續約180天，草原狒狒為161-175天，阿拉伯狒狒為172天，豚尾狒狒為187天。 ^[6] 

大多數物種和種羣都有一個出生高峯。該高峯的時間各不相同，但通常是旱季結束或雨季開始。哺乳期持續到6-15個月大，具體取決於物種、出生時間、斷奶的可用性、母親等級和其他變量。阿拉伯狒狒幼仔出生時的體重通常約為600-900克，東非狒狒幼仔出生時體重為1068克，草原狒狒出生時體重為854克。新生兒有一種顏色鮮明的皮毛（黑色、棕色或紅棕色），它們會一直保持到大約斷奶年齡，此時它們會換毛成該物種成體更典型的皮毛。 ^[6] 

狒狒屬的產仔間隔為12-34個月。尚不清楚所報告的出生間隔差異是否是由於種羣和物種之間的遺傳差異，或生態和社會差異造成的。 ^[6] 

雌性可能在3-6歲之間達到初潮。這可能發生在成年牙齒完全萌出之前以及達到成體身體尺寸之前。 雄性在4-6歲時進入青春期。睾丸可能在達到成年體型之前成熟，犬齒完全萌出，如阿拉伯狒狒，或者它們可能繼續生長直至達到成年體型，如東非狒狒。 ^[6] 

幼崽的照顧主要由母親提供。雌性會哺育幼崽、攜帶幼崽、梳理幼崽，並在它們與同齡夥伴發生激烈衝突時為它們提供支持。幼崽在接近一歲之前都會與母親接觸睡覺。母親以外的雌性可能會嘗試梳理或抱抱剛出生的幼猴，在某些情況下，已知會從母親手中綁架新生兒。如果幼猴不立即返回哺乳，它可能會死亡。因此，這種行為被解釋為騷擾，而不是異養。 ^[6] 

雄性和幼猴之間有一些有趣的互動模式，有時被解釋為父母的照顧。雄性通常會利用幼猴作為抵禦其他雄性攻擊的緩衝，如果另一隻雄性的攻擊即將來臨，它們會緊緊抓住嬰兒。這似乎是有效的，因為如果抱幼猴的雄性實際上受到攻擊，母親和它的雌性親屬就會捲入衝突。潛在攻擊性的雄性顯然在煽動攻擊性時會三思而後行，因為這可能會激起雌性的怨恨。 ^[6] 

雄性通常與它們以這種方式使用的幼猴有着特殊的關係。雄性為這些幼猴梳理毛髮、攜帶並分享食物。它們有時還會干預幼猴和同齡幼猴之間的衝突。如果母親不幸去世，雄性會照顧孤兒，並將其用作競爭緩衝，提供母親通常會發揮的一些基本功能。這種行為可能確實是父性的，因為幼猴通常只允許自己被那些與母親關係密切的雄性用作緩衝。由於與雌性關係密切的雄性夥伴有更大的機會生育其後代，因此雄性對雄性的“緩衝”幼猴的額外照顧可能會流向它可能的後代。 ^[6] 

據報道，狒狒屬成員在圈養條件下的壽命可達45年。野生動物的壽命更難以評估，因為即使對這些野生動物進行長期研究，也無法提供遷入羣落的動物年齡的準確信息，也無法追蹤遷出羣落的動物的最終命運。一個族羣，野生種羣的最長壽命可能為30至40年。 ^[6] 

^[5-6] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年：

1種——近危（NT），5種——無危（LC） ^[5] 

全部列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[10] 

狒狒在非洲數量頗多，分佈也很廣泛。因為它們會吃農作物，所以當地的農民非常厭惡狒狒，常常射殺它們。天敵為獅子、獵豹等棲息於非洲之肉食性動物。 ^[6] 

《瀕危野生動植物種國際貿易公約》在附錄二中列出了所有狒狒物種，因此理論上這些動物或其身體部位的國際貿易是由政府監管的。 ^[6] 

古埃及人和法老都稱狒狒是太陽神的兒子，因為每天清晨都是狒狒第一時間全體迎接太陽的升起，十分的虔誠。 ^[2] 

在阿拉伯狒狒的產地，它在古時候曾被奉為“神聖的猴子”，將其奉為文學之神“佐斯”的代表或侍從，刻在神殿的石柱上，是世界各地動物園的珍貴觀賞動物之一。被人們馴化的阿拉伯狒狒可以給人們看家、哄孩子和採集鮮果，還是當地牧羊人的好幫手，能夠盡心盡力地為主人效勞。它還會清點羊的數目，如果發現羊欄裏的羊缺少了幾隻，就要設法把因為迷路回不了家的羊羔召喚回來，從而得到主人的獎賞。 ^[2] 

美國依阿華大學的科學家發現，狒狒具有複雜抽象推理的能力，而這種能力，必須建立在類比思維聯繫基礎上，這種思維聯繫是人類智能和推理能力的基礎。這一發現將對研究人類智力進化過程有重大的促進作用。

肯·瓦斯曼教授説，在這個發現以前，還沒有證據表明除了人類和黑猩猩之外的動物具有抽象思維能力。當然狒狒有這種思維能力並不表明它可以等同於黑猩猩。因為狒狒沒有語言能力，所有這一發現將利於專家研究語言是否影響智力及如何影響智力。 ^[7] 

科學家曾觀察過狒狒的生態習性，為便於研究，狒狒被劃分為A、B、C三組，數量分別為45、50和73只，C組中包括11只成年雄性、18只雌性、25只亞成體、19只幼體。觀察中發現，只有在冬季食物如根莖、種子、漿果等缺乏時，狒狒才改食海產品。一般情況下，只有羣體中的亞成體才會冒險嘗試着攀過光滑的岩石，趟進冰冷的海水取食甲殼類動物——主要是貽貝和帽貝，有時也包括可口的小蝦或小蟹。科學家對為何只有年輕的雄性個體採食海產品進行了探討，認為代表它們性別特徵的犬齒正在生長，而且它們的牙齒大小正適合咬開貽貝和帽貝類食物易碎的貝殼，更年輕的和雌性個體卻缺乏這一有利的“工具”。成年雄性所面臨的問題則正好相反，它們的牙齒力量過大，往往將貝殼咬得粉碎。在食物短缺的季節，如果年輕的個體能通過這一行為而使食物發生分化，將有利於整個種羣的存活。1996年，科學家對同一地區的狒狒進行了又一次行為學研究後發現，秋季，C組的狒狒不像以前那樣趟進水裏取食，而是耐心地等待海水退潮，這與從前所得的結論不符，也許狒狒的那種行為並不是季節性的，或者隨着生態系統的不斷改變，海產品已成為食譜中不可缺少的一部分。許多外來植物由於偶然因素侵入該島，一項研究表明，已有20%的本地植物被外來植物替代。適口性植物的消失可能也是迫使狒狒將食物轉向海產品的原因之一。 ^[8] 

母愛歷來被認為是哺乳動物的本能，而父愛除了少數幾個不尋常的物種外則在很大程度上被忽視。在哺乳動物中，雄性照顧幼仔的現象比較少見，在多雄多雌羣居、交配關係不固定的羣體中尤其明顯，幼仔的父母親之間強烈的紐帶關係可能是不存在的。所以研究人員一直懷疑哺乳動物羣體中雄性是否可以辨認出自己的孩子。2010年9月11日出版的英國《自然》雜誌則給了這些懷疑論者一個有力的回擊。

《自然》報道説，美國科學家最新研究發現：雄性狒狒能認出它們自己的孩子，並且明顯地支持和保護自己親生的孩子，特別是在與其他的羣體爭執時，雄狒狒會保護其孩子，使小狒狒免受傷害，顯出偉大的父愛。

這一發現是一羣美國科學家從1971年至今在非洲乞力馬扎羅山下的安伯塞利盆地對5個野生草原的狒狒羣體長期研究得出的。在1999年7月到2002年7月期間，這個研究小組每天觀察狒狒的起居生活，記錄了狒狒父親們干涉調停小狒狒之間的糾紛和鬥毆的情景。為了便於觀察，他們通過採集DNA為每個小狒狒做親子鑑定，為小狒狒確認他們各自的父親，給雄狒狒找出它們的子女，結果發現：雄狒狒明顯袒護自己的寶寶，而怠慢別人的孩子。這一發現使人們必須重新看待雄性哺乳動物辨別自己孩子的能力，並重新探究雜交配偶方式的進化根源。 ^[7]