古生菌

20世紀70年代，Garl Woese博士率先研究了原核生物的進化關係。考慮到產甲烷微生物的生活環境可能與生命誕生時地球上的自然環境相似，Woese將這類生物稱為古細菌。據此，Woese於1977年提出，生物可分為三大類羣，即真核生物、真細菌和古生菌，即生物的三域系統。作為一個類羣，古生菌在生理學和形態學上都是多種多樣的。它們可以是需氧的、兼性厭氧的或是嚴格厭氧的。營養上它們從化能無機自養生物到有機營養生物。一些是中温生物；另一些是能在100℃以上生長的超嗜熱生物。古生菌形態學上也是多種多樣的，一些古生菌可以通過二分裂、芽殖或其他的機制增殖。它們有的是單細胞，然而也可以形成菌絲體或團聚體。它們染色或是革蘭氏陽性或是革蘭氏陰性，可以是球形、桿狀、螺旋形、耳垂形、盤狀、不規則形狀或多形態的。它們是直徑範圍為0.1~15μm，一些菌絲體能夠生長到200μm長。 ^[1] 

有的古生菌具有原核生物的某些特徵，如無核膜及內膜系統；也有真核生物的特徵，如：以甲硫氨酸起始蛋白質的合成、DNA具有內含子並結合組蛋白、RNA聚合酶和真核細胞的相似、核糖體對氯黴素不敏感；此外還具有既不同於原核細胞也不同於真核細胞的特徵，如：細胞膜中的脂類是不可皂化的；細胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質為主，有的含雜多糖，有的類似與肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。 ^[1] 

普通常見的生物很難生存在高温、強酸、強鹼或鹽濃度很高的環境中，如在温度超過100℃或極端酸性或鹼性的水中。但是，在極端水生和陸生生境中常常發現古生菌。如鹽細菌生長在極濃的鹽水中，嗜熱細菌生長在自然煤堆裏以及超嗜熱古生菌生長在海底深處或火山口附近，嗜硫細菌生長在硫黃温泉中，嗜壓細菌生活在深海等。也有一些古生菌是動物消化系統的共生生物，存在於牛、白蟻和海洋生物的體內並且在那裏產生甲烷。還有的古生菌生長在沒有氧氣的海底淤泥中，甚至能夠在沉積於地下的石油中生長。某些古生菌在曬鹽場上的鹽結晶裏生存。最近，已經在冷環境中發現了古生菌。似乎它們佔到了南極海岸表面水域原核生物量的34%以上。 ^[1] 

總體認為，現今一切生物都是由共同的遠祖—一種小的細胞進化而來，先分化出細菌和古生菌這兩類原核生物，後來古生菌分支上的細胞先後吞噬了原細菌（相當於G—細菌）和藍細菌，併發生了內共生，從而兩者進化成與宿主細胞難捨難分的細胞器—線粒體和葉綠體。於是宿主最終發展了各類真核生物。 ^[1] 

產甲烷和嗜熱菌是人們早就熟知的細菌，由於過去人們只注重了它們產甲烷和耐熱的特性，一直將其歸為真細菌的範疇。直到20世紀70年代後，由於細胞化學組分分析和分子生物學方法的建立，特別是16S rRNA序列分析方法的不斷完善，才對產甲烷細菌、嗜熱細菌、嗜鹽細菌等極端環境微生物的研究逐步深入。根據16S rRNA序列分析繪製的古生菌系統發育樹展示出古生菌各個類羣系統進化的關係。 ^[1] 

由根部向上可將古生菌分為4個亞羣 ^[1]  ：

第1亞羣：近根部的甲烷嗜熱菌已經能還原硫的超嗜熱古生菌，包括硫還原球菌、硫化葉菌、熱變形菌、熱網菌、熱球菌，它們統稱為泉古生菌界，超嗜熱菌的寡核苷酸標記是UAACACCAC和CACCACAAG。

第2亞羣：產甲烷古生菌，包括產甲烷球菌、產甲烷桿菌、甲烷嗜熱菌、古生球菌以及產甲烷八疊球菌—產甲烷螺菌類羣。AYUAAG序列是極端嗜熱菌的標記。

第3亞羣：極端嗜熱鹽的古生菌獨立成羣，包括鹽桿菌—鹽球菌，AAUUAG序列是極端嗜鹽菌的標記。

第4亞羣：嗜酸、嗜熱的熱源體也是獨立成羣的，AAAACUG和ACCCCA寡核苷酸序列是熱源體的遺傳標記。譜系樹中的第2亞羣、第3亞羣和第4亞羣構成了廣古生菌。 ^[1]