鸌科

英國動物學家威廉·埃爾福德·利奇(William Elford Leach)在1820年出版的大英博物館館藏指南中介紹了鸌科科（稱為Procellaridæ）。該名稱源自模式屬Procellaria（風鸌屬），而風鸌屬又源自拉丁語單詞"procella"，意思是“風暴”或“大風”。該模式屬於1758年由瑞典博物學家卡爾·林奈在他的《自然系統》第十版中命名。 ^[4] 

鸌科是鸌形目中的科之一。在引入分子系統發育學之前，傳統的分類方法是將鸌形目分為四個科：包含信天翁科、海燕科、鵜燕科以及鸌科。多基因遺傳學研究發現，鵜燕的很多基因包括在鸌科中。結果，鵜燕科降級成為一被個屬“鵜燕鸌屬”合併到鸌科中。 ^[5] 

鸌科有16屬98種。該科通常分為四個相當不同的亞屬羣體；暴風鸌亞屬、剪水鸌亞屬、鸌亞屬和圓尾鸌亞屬。隨着鵜燕鸌亞屬的加入，現在有五個主要類羣。 ^[6] 

在鸌科家族中，2004年發表的一項基於細胞色素b基因的遺傳分析表明，圓尾鸌屬包含兩個不同的分支，是多系的。因此，該屬被分裂，一組物種進入復活的鸌屬。家族中的其他屬被發現是單型的，但這些屬之間的關係尚不清楚。當2021年發表的一項多基因遺傳學研究提供了該科的屬級系統發育時，情況發生了變化。 ^[7] 

鸌科共有16屬98種。這個科通常被分成四個截然不同的亞屬羣體；風鸌亞屬、圓尾鸌亞屬、鸌亞屬和剪水鸌亞屬，隨着鵜燕鸌亞屬的加入，現在有五個主要亞屬羣體。 ^[8] 

鸌科表現出高水平的親緣關係，表現出出生的親緣關係和地點保真度。在所有鸌形目中，出生性親緣關係（Natal philopatry），即鳥類在靠近其孵化地的地方繁殖的傾向，是很強烈的。出生性遺傳的證據來自多個來源，其中最重要的是單個島嶼特有的幾種鸌科物種的存在。線粒體DNA的研究提供了不同族羣之間基因流動受限的證據，並已被用來顯示仙鋸鸌的遺傳性。鳥鳴聲為哲學提供了令人信服的證據；對在科西嘉島附近築巢的科裏鸌鳥的一項研究發現，返回出生地繁殖的61只雄性雛鳥中，有9只實際上是在它們長大的洞穴中繁殖的。某些物種的這種傾向比其他物種更強烈，並且一些物種很容易尋找潛在的新繁殖地地點並在那裏定居。據假設，分散到一個新的地點是有成本的，有可能找不到同一物種的配偶，從而選擇稀有物種，而對於擁有以下羣體地點的物種來説，分散可能有一個優勢：在冰川前進或後退期間發生巨大變化。根據性別的不同，分散的趨勢也存在差異，雌性更有可能在遠離出生地的地方繁殖。 ^[9-10] 

無論人們能夠到達它們的棲息地，鸌科都是人們季節性豐富的食物來源。人類利用鸌鳥（以及信天翁和鸕鷀）的早期記錄來自於智利南部狩獵採集者墳墓的遺蹟，5000年前，烏黑的鸌鳥就在那裏被捕獲。近代，歐洲人，特別是歐洲的暴風鸌，以及因紐特人和世界各地的水手，捕獵各種種類的鸌作為食物。百慕大鸌遭受的狩獵壓力如此之大，以至於該物種幾乎滅絕，並且失蹤了300年。其中一個物種的名字“棕頭圓尾鸌”，源自於它（看似）奇蹟般地抵達諾福克島，為飢餓的歐洲定居者提供了一筆意外之財；十年之內，棕頭圓尾鸌在諾福克島滅絕。自人類到來以來，太平洋地區的幾種原鸌已經滅絕，人們在當時的墳墓中發現了它們的遺骸。塔斯馬尼亞和新西蘭發展了更可持續的鸌鳥捕撈業，捕撈鸌的做法至今仍在繼續。 ^[11-14] 

鸌科是中小型海鳥。最大的是巨鸌，翼展為185-205釐米，幾乎與信天翁一樣大；鵜燕鸌是最小的，翼展為30-38釐米，體型與海燕科的小海雀或鴿子相似。兩性之間沒有明顯差異，儘管雌性往往較小。與所有鸌形目一樣，鸌科具有用於嗅覺的特徵性管狀鼻通道。這種嗅覺能力有助於定位海上分散分佈的獵物，並可能有助於定位築巢的羣體。鸌的羽毛通常是暗淡的，灰色、藍灰色、黑色和棕色是常見的顏色，儘管有些物種具有引人注目的圖案，例如花斑鸌。 ^{[6]  [15]} 

5種鵜燕鸌是最小的鸌科動物，長度約為20釐米，翼展為33釐米。它們是體型緊湊的鳥類，翅膀短，適合在水下使用。它們具有特有的呼呼飛行特徵，並潛入水中而不沉降。它們可能全年都待在繁殖地附近的海洋中。 ^[15] 

圓尾鸌屬的36種鳥類因其倉促飛行而得名，該屬物種的體型從小到中型不等，長度為26-46釐米，翅長，喙短，有鈎。它們與被歸為短嘴圓尾鸌屬的短嘴圓尾鸌關係最為密切。 ^[15] 

鸌鳥包括鋸鸌屬中的6種真正的鸌鳥以及密切相關的藍鸌。過去常常被稱為鯨鳥，這三種物種的大嘴裏佈滿了薄片，它們用這些薄片來過濾浮游生物，有點像鬚鯨，儘管舊名稱源自它們與鯨魚的聯繫，而不是它們的嘴（儘管“鸌鳥”是這樣的，衍生自它們）源自古希臘語“鋸”。它們是小型鸌科，長25-30釐米，灰色羽毛的上翼上有明顯的深色M形標記。所有這些都僅限於南半球。 ^[15] 

許多鸌科動物每年都會在非繁殖季節進行長時間的遷徙。南部的鸌物種，如灰鸌和短尾鸌，在澳大利亞、新西蘭和智利附近的島嶼上繁殖，每年在南方冬季，都會有數百萬只鳥類進行越赤道遷徙，到達阿拉斯加附近的水域並返回。來自北大西洋的大西洋鸌也從西歐和北美跨赤道遷徙到南大西洋的巴西附近海域。人們對導航機制知之甚少，但將個體從羣體中移走並飛到遙遠的釋放地點的位移實驗表明，它們能夠以驚人的精確度追蹤羣體。一隻在波士頓放歸的大西洋鸌在13天內返回位於威爾士的棲息地，距離5,150公千米。 ^[16-18] 

鸌科的飛行技術取決於覓食方法。與普通鳥類相比，所有飛鳥都具有高長寬比（意味着它們的翅膀又長又窄）和重的翅膀負載。因此，它們必須保持高速才能留在空中。大多數鸌科使用兩種技術來做到這一點，即動態翱翔和坡度翱翔。動態翱翔涉及滑過波陣面，從而利用垂直風梯度並最大限度地減少停留在空中所需的努力。斜坡翱翔更簡單：螺旋槳轉向風，獲得高度，然後從那裏滑回大海。大多數鸌鳥通過拍動滑翔來幫助飛行，在一陣陣拍動之後會進行一段時間的滑翔。拍動的程度取決於風的強度和水的波濤洶湧。由於飛行需要高速度，鸌科需要奔跑或迎着強風才能起飛。 ^{[1]  [15]} 

巨鸌與信天翁有一種稱為“肩鎖”的適應能力：一片肌腱在完全伸展時鎖定翅膀，使翅膀無需任何肌肉力量即可保持向上和向外。圓尾鸌經常以翅膀拍擊在不落在水面的情況下捕捉獵物。較小的鸌鳥的飛行與風鸌類似，非常不穩定，並且會迂迴甚至盤旋。所有物種的翅膀都是又長又硬。在某些種類的鸌鳥中，翅膀用於在水下潛水捕食時為鳥類提供動力。與表面進食的鸌科相比，它們的翅膀負載較重，使這些鸌鳥能夠達到相當大的深度（短尾鸌少於70米）。 ^{[15]  [19]} 

鸌科通常具有向後傾斜的弱腿，許多物種在陸地上移動時靠在胸部上並推動自己前進，通常是在翅膀的幫助下。例外的是兩種巨鸌，它們在陸地上進食時具有強壯的腿。 ^[15] 

有三種較大的鸌鳥物種的喙上佈滿了薄片，這些薄片充當過濾器從水中篩選浮游動物。水被迫通過薄片並收集小獵物。這項技術通常與一種稱為滑水的方法結合使用，即鳥類將其喙浸入水面並用翅膀和腳推動自己前進，就像在水面上行走一樣。 ^[20] 

鵜燕鸌和許多剪水鸌都是熟練的潛水員。它們會定期從水面潛入，利用翅膀作為推進力來追捕獵物。最初它們能夠潛入的深度並沒有被意識到（或預期）。記錄鳥類覓食的記錄。對長距離遷徙鳥類如灰鸌和留鳥物種如黑腹鸌的研究表明，最大潛水深度為67米和52米。熱帶鸌鳥，例如楔尾鸌和奧氏鸌，也會潛水進行捕獵，這使得鸌鳥成為唯一能夠利用該生態位的熱帶海鳥（所有其他熱帶海鳥都在靠近水面的地方進食）。鸌科的許多其他種類，從白頦風鸌到細嘴鋸鸌，都會潛入水面以下幾米，儘管不像剪水鸌那樣熟練或頻繁。 ^{[15]  [21]} 

大多數海鳥都是羣體性的，並且羣體行為的原因被認為是相似的，儘管科學家們還沒有完全理解。大多數鸌科的腿很弱，無法輕易起飛，這使得它們非常容易受到哺乳動物捕食者的攻擊。大多數鸌科羣體都位於歷史上沒有哺乳動物的島嶼上。因此，有些物種只能在少數幾個地點繁殖，因此不得不成為繁殖地。即使是在南極大陸繁殖的物種，例如南極鸌，也因棲息地偏好（無雪的朝北岩石）而被迫在少數幾個地點繁殖。 ^[15] 

鸌科的飲食是所有鸌形目中最多樣化的，獲取食物的方法也是如此。除巨鸌外，所有鸌鳥都是海洋生物，所有物種的食物主要是魚、魷魚、甲殼類動物和腐肉，或它們的某種組合。 ^[15] 

大多數物種都是表面捕食者，獲取被其他捕食者或水流推到水面或死亡時漂浮的食物。在海洋表面進食者中，有些，主要是圓尾鸌，可以通過飛行時浸入水中獲取食物，而其餘大多數則坐在水面上進食。這些表面捕食者依賴於靠近海面的獵物，因此，經常發現它們與其他捕食者或海洋匯合區有聯繫。研究表明，許多不同種類的海鳥之間存在着密切的聯繫，包括楔尾鸌、海豚和金槍魚，它們將淺灘魚類推向水面。圓尾鸌和短嘴圓尾鸌主要在夜間進食。通過這樣做，它們可以利用頭足類動物和其他食物物種向地表的夜間遷徙。 ^{[15]  [22]} 

鸌科是多面手，它們大部分捕食多種魚類和甲殼類動物。這種巨型鸌是鸌科特有的，以陸地為食，吃其他海鳥和海豹的腐肉。它們還會攻擊其他海鳥的雛鳥。巨鸌的飲食因性別而異，雌性以磷蝦為主，雄性以腐肉為主。所有的鸌鳥都很容易以海上的漁業丟棄物為食，這種習慣與北方的鸌鳥在大西洋範圍的擴大有關。 ^[23] 

世界上所有的海洋和大部分海域都存在鸌科鳥類。它們不在孟加拉灣和哈德遜灣，但在其他地區全年或季節性出現。新西蘭北部海域是鸌科生物多樣性的中心，物種最多。在這些羣體中，圓尾鸌主要分佈在極地，大多數物種生活在南極洲周圍，其中一種是暴風鸌，分佈在北大西洋和太平洋。在5種鵜燕鸌中，兩種是在南美洲海岸發現的，而其餘三種則在南大洋環極地分佈。鸌鳥僅限於南大洋，圓尾鸌主要分佈在熱帶地區，也有一些温帶物種。剪水鸌屬是大多數温帶和熱帶海洋中分佈最廣的羣體和品種。 ^{[15]  [24-25]} 

鸌科是聚羣的，大部分築巢在島嶼上。這些羣體的規模從超過一百萬只到只有幾對不等，並且可以密集集中或間隔較遠。在一個極端情況下，較大的鸌鳥在超過一百萬對的三個羣體中以每平方米一對的密度築巢，而巨鸌則在叢生但間隔較遠的地區築巢，幾乎不符合聚羣地的條件。棲息地通常位於海岸附近，但有些物種則在內陸深處甚至高海拔地區築巢。澳洲鸌在新西蘭南島凱庫拉山脈面海山腰的洞穴中繁殖。這些聚羣地海拔1,200-1,800米，距離海岸12–18千米。其他例外是在印度洋留尼汪島2,700米海拔處繁殖的留尼汪圓尾鸌，以及在距離公海400千米的南極洲海拔400千米的山脊上繁殖的雪鸌。 ^{[15]  [32]} 

大多數鸌科的巢穴位於洞穴中或開闊地面的表面，也有少數在植被覆蓋下（例如在森林中）築巢。而雪鸌則在自然縫隙中築巢。其餘的鸌科大部分在洞穴或裂縫中築巢，也有少數熱帶物種在露天築巢。造成這些差異的原因有幾個。暴風鸌可能無法挖洞，因為它們的體型較大（在縫隙中築巢的雪鸌是最小的鸌），而且它們繁殖的地點位於高緯度地區，那裏的冰凍地面很難挖洞。其他物種體型較小，在陸地上缺乏敏捷性，這意味着即使在沒有哺乳動物捕食者的島嶼上，它們仍然容易受到賊鷗和其他鳥類捕食者的攻擊，而攻擊性強的暴風鸌則不然。所有物種的雛鳥都容易受到捕食，但鸌的雛鳥可以像父母一樣保護自己。在高緯度地區，洞穴築巢具有熱優勢，因為温度比地表更穩定，而且沒有風寒需要應對。熱帶島嶼上沒有賊鷗和其他掠食性鳥類，這就是為什麼一些鸌鳥和兩種圓尾鸌（克島圓尾鸌和特島圓尾鸌）可以在露天築巢的原因。這樣做的優點是減少與其他物種的洞穴築巢者的競爭，並允許露天築巢者在沒有挖洞土壤的珊瑚島上築巢。為了避免捕食而打洞的鸌科動物幾乎總是在夜間出現在它們的棲息地，以減少捕食。 ^[30-31] 

鸌科不僅具有很強的出生性，還表現出很強的地點保真度，會在連續幾年中返回相同的築巢地點、洞穴或領地。該數字因物種而異，但對於大多數物種來説都很高，估計褐燕鸌為91%。這種忠誠的強度也因性別而異。近85%的雄性科裏猛鸌在成功繁殖後的第二年返回同一個洞穴進行繁殖，而雌性的這一數字約為76%。這種年復一年使用同一地點的趨勢與強烈的配偶忠誠度相匹配，鳥類與同一伴侶繁殖多年；有人認為，兩者是有聯繫的，地點保真度是配偶鳥類在繁殖季節開始時相遇的一種手段。一對暴風鸌在同一地點成對繁殖了25年。與信天翁一樣，幼鸌需要數年才能達到性成熟，但由於體型和生活方式的差異較大，首次繁殖的年齡從較小物種的2-3年到較大物種的12年。 ^{[15]  [26]} 

鸌科缺乏複雜的繁殖舞蹈，很大程度上是因為它們大多數傾向於在夜間聚集並在洞穴中繁殖，而視覺展示毫無用處。暴風鸌在水面上築巢，每天都會照料它們的棲息地，它們確實會使用一系列刻板行為，例如咯咯笑、梳理毛髮、搖頭和啃咬，但對於大多數物種來説，求愛互動僅限於一些喙（將兩隻喙摩擦在一起）在洞穴中以及所有物種發出的聲音。這些叫聲有多種功能：它們在領地方面被用來保護洞穴或領地以及呼喚配偶。每種叫聲類型對於特定物種來説都是獨一無二的，事實上，鸌科動物可以識別鳥類叫聲的性別。也可以評估潛在配偶的質量；對藍鸌的一項研究發現，鳴叫的節奏和持續時間與鳥的體重之間存在聯繫。個體識別其配偶的能力已在多個物種中得到證實。 ^[27-29] 

與大多數海鳥一樣，大多數鸌鳥每年繁殖一次。也有例外；許多較大物種的個體，如白頭圓尾鸌，在成功孵出雛鳥後會跳過繁殖季節，而一些較小的物種，如黑鸌，則每9個月繁殖一次。在每年繁殖的鳥類中，繁殖時間存在很大差異。有些物種在固定季節繁殖，而另一些物種則全年繁殖。氣候和食物資源的可獲得性對鸌鳥繁殖時機有重要影響；在高緯度地區繁殖的物種總是在夏季繁殖，因為冬季條件過於惡劣。在低緯度地區，許多（但不是全部）物種不斷繁殖。有些物種季節性繁殖，以避免與其他物種競爭洞穴、避免被捕食或利用季節性豐富的食物。其他物種，例如熱帶楔尾鸌，則因未知原因而季節性繁殖。在表現出季節性繁殖的物種中，到達羣體的時間和產卵日期都可以具有高度的同步性。 ^[33] 

產卵前一個月左右，鸌鳥開始進入築巢羣。雄性會先到達，並且比雌性更頻繁地出現在族羣中，部分原因是為了保護某個地點或洞穴免受潛在競爭對手的侵害。在產卵之前，有一個被稱為產卵前遷徙的時期，在此期間，雄性和雌性都遠離羣體，分別為產卵和進行第一次孵化建立儲備。這種產卵前的遷徙時間長短不一，從花斑鸌的9天到大西洋鸌的50天左右不等。與其他鸌形目一樣，所有鸌科在每個繁殖季節每對產一枚白色卵。與其他鳥類相比，卵較大，重量為雌性體重的6-24%。產卵後，雌性立即返回大海進食，而雄性則接管孵化。孵化職責由兩性分擔，輪班，時間因物種、個體和孵化階段的不同而不同。最長的記錄記錄是來自亨德森島的墨氏圓尾鸌29天；圓尾鸌的典型停留時間為13-19天。暴風鸌的時間往往較短，平均為3-13天。孵化需要很長時間，較小的物種如鵜燕鸌，需要40天，較大的物種需要55天左右。暫時廢棄卵，孵化期會更長；鸌科卵耐冷凍，在無人看管幾天後仍然可以孵化。 ^{[34]  [35]} 

孵化後，雛鳥由父母孵化，直到它足夠大，能夠有效地調節體温，並在某些情況下保護自己免受捕食。對於洞穴築巢的物種，這個保護階段持續很短的時間（2-3天），但對於表面築巢的暴風鸌（大約16-20天）和巨鸌（20-30天）來説持續時間較長。守衞階段結束後，父母雙方都會餵養小雞。在許多物種中，父母的覓食策略在持續1-3天的短途旅行和5天的較長旅行之間交替。越過大陸架的較短行程有利於雛鳥更快地生長，但父母需要更長的行程才能到達生產力更高的遠洋覓食地，以維持自己的身體狀況。這些食物由獵物和胃油組成，胃油是一種能量豐富的食物，比未消化的獵物更容易攜帶。這種油是在被稱為腺胃的胃器官中從消化的獵物中產生的，並賦予鸌科和其他鸌形目獨特的黴味。 ^{[34]  [35]} 

對於鳥類來説，雛鳥的發育相當緩慢，較小的物種在孵化後大約兩個月左右長出羽毛，而最大的物種則在孵化後四個月左右長出羽毛。有些物種的雛鳥被父母遺棄；在雛鳥離開後，其他物種的父母繼續將食物帶到築巢地點。幼鳥的體重增加得很快，有些甚至超過了它們的父母，儘管它們在離開巢穴之前會瘦下來。所有的鸌科幼鳥都是自己長出羽毛的，長出羽毛後就沒有父母進一步的照顧。鸌科的預期壽命為15-20年；有記錄的最年長的成員是一隻已經超過50歲的銀灰暴風鸌。 ^{[15]  [36-37]} 

^[3] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)。 ^[3] 

4種列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[40] 

雖然一些鸌科物種的種羣數量達到數百萬只，但許多物種的數量要少得多，並且有一些物種面臨滅絕的威脅。人類活動導致一些物種的數量急劇下降，特別是那些原本僅限於一個島嶼的物種。根據IUCN，43個物種被列為脆弱或更嚴重，其中12個物種極度瀕危。鸌科動物受到許多威脅，但從其繁殖地引入的物種、光污染、海洋漁業（特別是兼捕）、污染、開發和氣候變化是涉及物種數量的主要威脅措施。 ^{[3]  [41]} 

對於許多物種，尤其是較小的物種來説，最緊迫的威脅來自引入到其棲息地的物種。絕大多數鸌科動物在遠離哺乳動物等陸地掠食者的島嶼上繁殖，並且大部分已經失去了應對它們所需的防禦適應能力（除了暴風鸌）。野貓、老鼠、貓鼬和小鼠等哺乳動物捕食者的引入可能會給生態上海鳥的幼雛帶來災難性的後果。這些捕食者可以直接攻擊並殺死繁殖中的成體，或者更常見的是攻擊卵和雛鳥。在早期階段就讓幼鳥無人看管的穴居物種特別容易受到攻擊。對新西蘭鯨魚島(Moutohora)上的灰臉圓尾鸌繁殖的研究表明，在挪威老鼠的巨大壓力下，在繁殖季節，灰臉圓尾鸌的種羣幾乎不會產下雛鳥，而如果老鼠得到控制（通過使用毒藥），育種成功率要高得多。該研究強調了非掠食性引進物種在傷害海鳥方面可能發揮的作用；島上引進的兔子除了破壞它們的洞穴外，對鸌幾乎沒有造成任何損害，但它們在非繁殖季節充當了老鼠的食物來源，這使得老鼠的數量比平時要多，導致鸌需要應對更多的掠食者。與引進物種的相互作用可能相當複雜。長嘴圓尾鸌只在史蒂芬斯港（新南威爾士州）附近的兩個島嶼上繁殖，即捲心菜樹島(Cabbage Tree Island)和彭德爾巴島(Boondelbah Island)。引入的兔子破壞了捲心菜樹島上的森林林下植被；這既增加了鸌面對天敵的脆弱性，也使它們容易受到本地植物膠果木黏性果實的侵害。在自然狀態下，這些果實棲息在森林的林下層，但隨着林下層的移除，果實落到鸌鳥移動的地面上，粘在它們的羽毛上，使飛行變得不可能。 ^{[15]  [38-39]} 

自然資源保護主義者正在與政府和漁業部門合作，防止瀕臨滅絕的鸌科數量進一步減少並增加其數量。在保護大多數物種最脆弱的許多棲息地方面已經取得了進展。2001年6月20日，七個主要漁業國家簽署了《信天翁和海燕保護協定》。該協議制定了一項計劃來管理漁業副漁獲物、保護繁殖地、促進行業保護以及研究受威脅物種。正在發展的島嶼恢復領域，即移除引進物種並恢復本地物種和棲息地，已被用於多個鸌科恢復計劃。在熱帶太平洋的許多偏遠島嶼（如西北夏威夷羣島）、新西蘭周邊（已開展島嶼恢復工作）以及南大西洋和太平洋地區，老鼠、野貓和豬等入侵物種已被清除或控制。印度洋。在引入的挪威老鼠最終被徹底清除後，鯨魚島上的灰臉圓尾鸌已經取得了更高的雛形成功率。在海上，受到延繩釣漁業威脅的鸌科可以通過夜間放置延繩釣餌、將餌料染成藍色、將餌料置於水下、增加釣線重量以及使用驅鳥器等技術來保護，這些技術都可以減少對延繩釣漁業的威脅。海鳥兼捕。《信天翁和海燕保護協定》於2004年生效，並已獲得澳大利亞、厄瓜多爾、新西蘭、西班牙、南非、法國、秘魯和英國等八個國家的批准。該條約要求這些國家採取具體行動，減少副漁獲物和污染，並清除築巢島嶼上的引進物種。 ^[42-44]