鳥類遷徙

鳥類遷徙的起源問題，有3種不同的觀點：①鳥類起源於南方，由於大陸板塊自南向北漂移，許多鳥類被帶到了北方，於是由它們返回南方老家的種種嘗試便形成了鳥類遷徙的習性；②鳥類起源於高緯度地區，第四紀冰川自北向南的入侵，迫使鳥類向南方遷徙，待到夏季冰川退卻，使鳥類能定期地往復繁殖地和越冬地之間，從而形成了遷徙的行為；③鳥類起源於南方的熱帶森林，種羣的大量繁殖造成了對食物需求量的增加，因此生態壓力使得某些鳥類在夏季向北方冰川退卻的地擴散，而當冰川來臨時再回到南方越冬，久久之，便形成了定期遷徙的行為。相比較而言，第一種觀點有些疑點。因為現代地質學研究表明，明顯的大陸板塊移動早在鳥類出現以前就已完成。第二種觀點和第三種觀點都有一些證據。但第三種觀點比較符合現代生態學思想，似乎更為合理一些。

許多鳥類的遷徙是先天的和可學習的。哈里斯的換親試驗可證明這點。他將銀鷗和小黑背鷗的卵進行了互換，並由此而得到了900只義親所撫育的幼鳥。對這些幼鳥的環志結果表明；銀鷗隨其義親遷飛到法國和西班牙，而小黑背鷗雖然其義親留在英國越冬，他們仍然象其親生父母那樣遷飛到了其在歐洲大陸上的越冬地。

根據對籠養鳥類的觀察，每到繁殖季節鳥類會出現所謂“遷徙不安”的行為，部分物種會終日朝向遷徙方向站立；或不斷試圖起飛，一些夜間遷徙的物種會顛倒晝夜節律，在夜間顯示出異常的活躍，由於在籠養條件下，氣候、温度、光照、食物的條件終年不變，因而籠養鳥在遷徙季節的“遷徙不安”行為説明至少對部分物種而言，遷徙是其生命本能的一部分，受到其內在生理因素的調節。

遷徙的意義主要表現在：①使鳥類始終生活在最適宜的氣候裏，並有豐富多樣的食物來源，有利於維持它們強烈的代謝；②遷徙還能為養育後代創造最合適的條件，因為養育後代需要大量的食物；③在北方能最大量地孵卵，季節晝長，有豐富的昆蟲，親鳥能有機會充分收集食物；④在北方敵害較少，而且這一年一度的脆弱幼烏的出現不會促使敵害種羣形成；⑤遷徙能使活動空間大為擴展，有利於繁殖和爭奪佔區的行為；⑥有利於自動平衡，能使鳥類避免氣候懸殊；⑦遷徙提供了鳥類種羣向新的分佈區擴散以及不同個體間接觸和交配的機會，因而在進化方面也具有十分重要的意義。

研究的結果表明，許多鳥類都進行季節性遷徙。在古北區陸地繁殖的589種鳥類中有40%的種類，總共大約50億隻鳥，每年要飛到南方去越冬，這還不包括在本區內遷徙的鳥類。在加拿大繁殖的雀形目鳥類有160種，其中120種進行遷徙，佔75% ^[1]  。

鳥類的遷徙往往是結成一定的隊形，沿着一定的路線進行。遷徙的距離有近的，也有遠的，從幾公里到幾萬公里。最長的旅程可要數北極燕鷗，遠到1.8萬公里。此鳥在北極地區繁殖，卻要飛到南極海岸會越冬。在遷徙時，鳥類一般飛得不太高，只有幾百米左右，僅有少數鳥類可飛越珠穆朗瑪峯。遷行時飛行速度從40～50公里/小時，連續飛行的時間可達40～70小時。

許多鳥類在遷徙前必須儲備足夠的能量。這是對長距離的飛行的適應。能量的儲備方式主要是沉積脂肪。脂肪不僅為候鳥提供能量，而且脂肪代謝過程中所產生的水分也能為身體所利用。許多鳥類因儲存脂肪而使體重大為增加，甚至成倍增加。例如北美的黑頂白頰林鶯和歐洲的水蒲葦鶯的體重一般為11克左右，但在遷徙前可達22克左右，所沉積的脂肪可供其飛行100小時左右。

鳥類的遷徙行為也是在進行過程中產生的。由於環境不斷變化，自然也一直處於發展變化之中。即使到了現代，遷徙的行為仍在這些鳥類中形成和消失。例如野生的金絲雀從前是地中海地區的一種留鳥。在過去的幾十年裏，分佈區已擴展到歐洲大陸波羅的海地區，在地中海地區這種鳥仍為留鳥，但在新的分佈區內變成了一種候鳥。

鳥類遷徙行為具有明顯的節律性。

鳥類遷徙是一個漫長而又危險的旅程，長期自然歷史的變遷形成了遷徙鳥每年呈現週期性的生理變化，神經調節和能量的存儲均具節律性變動。

鳥類遷徙期間的能量消耗完全依賴於體內以脂肪形式儲存的能量，所以， 鳥類在遷徙之前要積聚脂肪，以保證遷徙時的能量消耗。飛越沙漠和海洋的遷徙鳥類，由於途中無法獲取食物，必須不停歇的一次完成整個遷徙，故而需要存儲的脂肪更多。而其它大多數遷徙鳥類則可以中途降落到適宜的地點取食，並以很快的速度重新積聚已經耗損掉的脂肪，以便繼續他們的旅程。

鳥類遷徙所涉及的一系列活動是受神經內分泌系統控制的。隨着日照的延長，通過松果腺的作用，由腦下垂體分泌兩種激素，即皮質酮和催乳素。這兩種激素的綜合作用，使鳥類完成了一系列的生理準備，包括生殖腺發育、脂肪積累以及定向能力的增強等。

①鳥類遷徙的年節律

鳥類遷徙通常是一年兩次，即春季由越冬地遷往營巢地，秋季由營巢地遷往越冬地。其遷徙日期因種而異，同時也受環境因子（營養等）的制約。遷到營巢地的日期與良好的生態條件來臨的日期有關，每種鳥遷來和遷去的日期也有一定出入，一般來説，春季遷來營巢地較早的鳥，遷離的時間較早，遷來晚的鳥，遷離的時間也較晚。

②鳥類遷徙的日節律

在鳥類遷徙的過程中，不同種鳥類不僅在年節律上有變化，在一日之間也有變化。一般有晝間遷徙和夜間遷徙以及晝夜遷徙等不同類型。各類型遷徙都有起始時間、高潮時間、結束時間的變化規律。食蟲鳥類遷徙的時間大多是在夜晚，而大多數猛禽則是在白天進行遷徙。

鳥類不僅不同種間有不同的遷徙節律，即使在同一種不同年齡或性別的鳥中相互也有不同。鳥類遷徙時，並非同一種鳥同時飛回或飛離出生地。首先是“先頭部隊”先飛，經過一段時間後，主羣（基本羣）開始遷飛，最後為遲到者（或掉隊者）。這三羣鳥的數量分配，隨着種類和年份不同而有所差異，有的年份大部分鳥都緊跟着“先頭部隊”到來，有的則在其後很長時間到達。

由於鳥類體形大小、食物特點和遷徙距離有所不同，各種鳥類遷徙的次序是不同的。觀察表明，在春季北遷中各種鳥遷徙的順序不明顯，而在秋季南遷中，一般小型鳥先行南遷，大型鳥最後遷往南方。遷徙旅途較遠的鳥，春季開始遷飛的時間早，而秋季返回的時間卻較晚。鳥類何時開始遷徙受多種因素制約，包括其內部的生理準備和外部環境條件（如日照長度、温度、降雨等）的影響。一般來説，天氣因素作用較強。

不同的鳥類遷徙的時間也各自不同，大型鳥類以及猛禽由於體形較大或由於性情兇猛天敵很少，因而常常在白晝遷徙，夜間休息，以便利用白天由於日照引起的上升氣流節省體力；但是更多的候鳥，包括體形較小的食谷鳥類、涉禽、雁鴨類等，則多選擇夜間遷徙，白晝蟄伏、覓食的方式，選擇夜間遷徙的鳥類會在凌晨異常活躍，在一些鳥道，遷徙季節時候凌晨鳥類的喧鬧聲甚至能夠吵醒熟睡的人。研究顯示，白晝遷徙的鳥類多利用太陽或者地面景觀導航定位，夜間遷徙的鳥類則利用月光和星座導航。部分鳥類在穿越沙漠和大洋時由於沒有落腳點會採取晝夜兼程的遷徙方式。

鳥類遷徙的途徑是鳥類往返于越冬地和繁殖地之間經過的區域，決定鳥類遷徙途徑的因素包括地表的地形、植被類型、天氣、鳥類本身的生物學特性等。傳統認為，遷徙途徑一定是南北走向的，但是環志研究顯示，一些大型鳥類的遷徙途徑是東西走向的。

鳥類在飛行時，即使路途再漫長，它們也很少會迷路。原因就在於它們有自己的“導航系統”。在飛行過程中，它們會利用很多東西來為自己導航，如地標、太陽的角度、星星、氣味，甚至還有地磁場。

猛禽在白天遷飛，通常不結羣遷徙，也會相對比較集中，但個體之間保持一定的距離。某些種的猛禽還會組成數量不等的混合羣體進行遷徙。

遷徙鳥類繁殖地與越冬地之間的距離可從幾百千米直至上萬千米。

鳥類遷徙高度一般低於1000m，小型鳴禽的遷徙高度不超過300m，大型鳥可達3000~6300m，個別種類可以飛越9000m，鳥類夜間遷徙的高度往往低於白天。候鳥遷徙的高度亦與天氣有關。天晴時，鳥飛行較高；在有云霧或強勁的逆風時，則降至低空飛行。

鳥類遷徙速度是指候鳥在整個遷徙過程中的平均速度。陸地遷徙鳥速度大多在每小時30~70km，鳥類在遷徙中每天飛行6~8小時，每小時飛行30~40km，每天平均200~280km。通過觀察發現，候鳥的遷徙速度受風（氣流）的影響，順風快，逆風慢，同時也受氣温（冷慢；熱塊）和季節（春快；秋慢）的影響。故而不少鳥類遷徙多在白天（因為白天大陸上升氣流活動強烈）或季風時節，乘風（氣流）而遷徙。這點在猛禽遷徙中表現尤為明顯，它們在遷徙時經常成羣結隊以盤旋滑翔方式向前方作滾動式遷徙。

鳥類居留類型

根據鳥類遷徙的行為，可以將鳥類分成不同的居留類型。 ^[2] 

留鳥：留鳥是那些沒有遷徙行為的鳥類，它們常年居住在出生地，大部分留鳥甚至終身不離開自己的巢區，有些留鳥則會進行不定向和短距離的遷移，這種遷移在有的情況下是有規律的，比如烏鴉會在冬季向城市中心區域聚集，而在夏季則會分散到郊區或者山區，這種規律性的短距離不定向遷移被叫做“漂泊”；還有一些物種如雪雞會根據季節的變化在高海拔和低海拔之間進行遷移，這種遷移叫做“垂直遷徙”，雖然名為遷徙，但仍然是留鳥的一種行為；有些物種的短距離遷移則是完全沒有規律的，僅僅是隨着食物狀況的改變而遊蕩，這種鳥類實際上是留鳥與候鳥之間的過渡類型。

候鳥：候鳥是那些有遷徙行為的鳥類，它們每年春秋兩季沿着固定的路線往返於繁殖地和避寒地之間。在不同的地域，根據候鳥出現的時間，可以將候鳥分為夏候鳥、冬候鳥、旅鳥、漂鳥，如果鳥類，在它避寒地則視為冬候鳥，在它的繁殖地（或避暑地）則為夏候鳥，在它往返於避寒地和繁殖地途中所經過的區域則為旅鳥。在一定廣域範圍，或是夏居山林，冬居平原處的則視為漂鳥。

迷鳥：迷鳥是那些由於天氣惡劣或者其他自然原因，偏離自身遷徙路線，出現在本不應該出現的區域的鳥類，例如曾經在中國湖南省東洞庭湖自然保護區發現的大紅鸛就是迷鳥。

候鳥和留鳥之間的區別並不是絕對的，同一鳥種，可能因為各種原因，在不同的地區甚至在同一地區表現出不同的居留類型，決定一個鳥種在一地的居留類型的因素有當地氣候、食物狀況、生境等。例如繁殖於日本北海道的丹頂鶴原為夏候鳥，由於當地人士持續在冬季定期投餵給予其穩定的食物來源，部分丹頂鶴已經放棄遷徙的本能，成為當地的留鳥；又如雀形目鳥類黑卷尾，在中國南部的海南島、雲南等地為留鳥，而在長江流域和華北則為夏候鳥，而在歐洲則為漂鳥。

分類依據

在緯度較低的熱帶、亞熱帶地區候鳥較少而留鳥較多，而在中高緯度地區候鳥較多而留鳥較少。其主要原因低緯度地區氣候變化較小，每年間各項氣候指數相對穩定；而中高緯度地區季節鮮明氣候變化較大。

温度不僅僅影響了鳥類本身的感受同時也會影響鳥類的食物來源，當高緯度地區温度降低時，鳥類便會隨之遷徙，而由於地形等因素的影響中高緯度地區也會有一些區域會保持相對較高的温度，生活在這裏的候鳥就有可能轉變為留鳥。

影響鳥類遷徙的因素很多，其中即有外在的氣候、日照時間、温度、食物等，也有鳥類內在的生理因素。

食物狀況是影響鳥類遷徙一個重要因素，有學者認為，由於鳥類是恆温動物，本身對環境温度的變化較不敏感，因而温度因素對鳥類遷徙的影響主要就是通過食物來實現的，温度降低不僅食物本身的活動停止，而且鳥類的覓食活動也受到很大限制，正是這一因素迫使鳥類開始遷徙。

有相當一部分候鳥，每年開始遷徙時間非常穩定，據室內實驗的驗證，這與日照時間有關，當日照時間達到一定長度以上或以下之後，會觸發鳥類體內的某種反應機制，誘發其遷徙行為。

人字形、一字形和封閉羣

遷徙中的鳥一般會結成羣體，在遷飛時有固定的隊形。一般有人字形（西文稱為“V”字形隊）、一字形和封閉羣。一字形隊又分為縱一字和橫一字形兩類。這種方式的結羣中鳥類之間是有相互關係的，有的羣體具有一定的社會結構。遷飛中，保持一定的隊形可以有效的利用氣流，減少遷徙中的體力消耗。一般雁形目的鳥、鷺、鸛、鶴等體形較大的鳥通常採用人字或者一字的隊形；雀形目等體形較小的的鳥在遷徙中常採用封閉羣，封閉羣的個體數量大小不一，多者如虎皮鸚鵡、滅絕前的旅鴿等，結羣達上萬只，遷徙時鋪天蓋地，經日不絕。

窄面遷徙和寬面遷徙

按照鳥類遷徙途徑覆蓋的面積可以將鳥類的遷徙途徑分為寬面遷徙和窄面遷徙兩類。所謂寬面遷徙是那些本身分佈範圍很廣泛的鳥類，在遷徙過程中，朝着基本一致的方向向目的地遷徙，不同個體之間遷徙的途徑相距很遠，整個遷徙途徑覆蓋的面積很大；窄面遷徙是指那些棲息於廣闊範圍的鳥類在遷徙過程中沿着基本相同的路線遷徙，整個遷徙途徑所覆蓋的面積很小。窄面遷徙的鳥類大多對生境有一定的要求，如瀕海涉禽只能沿着海岸線的走向遷徙，以便獲得途中的補給站點。

單純性遷徙和混合型遷徙

如以遷徙羣中的鳥種而論則可分為：單純型和混合型。據觀察，春季成混合羣或單種羣北遷者，秋季南遷時也多呈原類型羣。

平行遷徙、交叉遷徙和跳躍遷徙

就遷徙地段而論，在同一種羣中除羣體按同一方向作平行形式遷徙（即A羣體遷往A1越冬地，B羣體遷往B1越冬地）以外，還存在交叉形式遷徙（即A羣體遷往B1越冬地，B羣體遷往A1越冬地）和跳躍形式遷徙（即A和B羣體均自同一繁殖地遷出，但A羣體遷至B1越冬地，而B羣體越過B1地區遠達C1地區越冬）的現象。

鳥道

寬面遷徙的鳥類，由於地表特徵的變化會在某些地點轉變為窄面遷徙，這樣的地點常被稱作鳥道。鳥道在鳥類保護方面有着重要的意義，如中國河北的北戴河，處於燕山山脈與渤海灣的交匯點，海與山脈將鳥類的遷徙途徑在這一區域急劇收縮，使得北戴河成為東亞非常重要的一條鳥道。

全球八條候鳥遷徙路線

1．跨越整個大西洋連接西歐、北美東部及西非狹長地帶的“大西洋遷徙線”；

2．連接東歐和西非的“黑海/地中海遷徙線”；

3．跨越印度洋，連接西亞和東非的“東非西亞遷徙線”；

4．從南到北橫穿整個亞洲大陸的“中亞遷徙線”；

5．跨越印度洋、北冰洋和太平洋，連接東亞和澳大利亞大陸的“東亞/澳大利西亞遷徙線”；

6．貫穿整個南、北美洲太平洋沿岸的“美洲太平洋遷徙線”；

7．貫穿整個南、北美洲中西部的“美洲密西西比遷徙線”；

8．將南、北美整個東部連接在一起的“美洲大西洋遷徙線”。 ^[3] 

其中，第3、4、5條路線經過我國。“東非西亞遷徙線”的候鳥從蒙古進入新疆，跨越青藏高原後進入印度半島，飛躍印度洋，最後在非洲落腳；“中亞遷徙線”從西伯利亞進入我國，最後在印度半島繁衍生息；“東亞--澳大利西亞遷徙線”則從美國阿拉斯加到澳大利亞西太平洋羣島，繁衍後再北上，經過我國的東部沿海省份。

丹東鴨綠江口是東亞——澳大利西亞候鳥遷徙通道上的關鍵停歇站，涉禽鳥類遷徙的必經之地。

主要通道

候鳥的遷徙路線雖然不同，但大多呈南北方向，在南北半球之間進行季節性遷徙（也有些指種類遷徙的距離較近，僅限於北半球，或有的種類可能作東西方向或東偏北、東偏南方向的遷徙）。在全球有三大鳥類遷徙區（landbridges），或稱“南北大陸橋”。這三大陸橋為：北美洲—南美洲、歐洲—非洲、亞洲—大洋洲。

縱觀全球鳥類的遷徙路線會發現，大多數鳥類的遷徙路線有着許多共性的地方。比如地面上有些區域是許多鳥類都會經過的地方，有些區域則是許多鳥類都會繞避的地方。人們根據某甲地區繁

殖的鳥大都遷往某乙地區越冬的基本規律總結出了一些大多數鳥途經的路線，稱之為鳥類遷徙“通道”。

對歐、亞、非三大洲鳥類遷徙的歷史資料的研究表明，這三大洲鳥類的遷徙有五大“通道”。這五大“通道”之間有着一些相互重疊、交叉的現象，實際上每個“通道”中包含着不同種或同一種不同家族、羣體的許許多多大致平行或交錯的、複雜的遷徙路線。中國屬於西伯利亞東部—西藏/恆河、黑龍江—中國這兩條通道的一部分。中國西部部分地區屬於西伯利亞/哈薩克—巴基斯坦/印度通道的一部分。

概述

候鳥年復一年地在特定的路線上遷飛，每年均準確地回到各自的繁殖地和越冬地，這表

明它們具有精確的導航定位機能。鳥類的導航機制始終是倍受人們關注的研究課題，但是到目前為止對於鳥類遷徙的機制從理論上仍然沒有一種完善的解釋。

鳥類從千里之外定向識途的本領，一直是神奇的大自然的奧秘之一。它們靠什麼來決定航向？北極星？太陽？月亮？風？氣候？還是地磁？它們的方向意識又是從何而來的？這始終是自然界中一個使人百思不得其解的謎。科學家通過環志、雷達、飛行跟蹤和遙感技術等方法觀測到，鳥類在飛行時，往往主要依靠視覺，通過天空中日月星辰的位置來確定飛行方向。此外，地形、河流、雷暴、磁場、偏振光、紫外線等，都是鳥類飛越千里不迷航的依據。最近的研究還表明，鳥嘴的皮層上有能夠辨別磁場的神經細胞，被稱之為松果體的神經細胞就像脊椎動物對光的感覺器官一樣起着重要作用。對哺乳動物和信鴿進行的多次電生理學試驗表明，部分松果體細胞能對磁場強弱的微小變化作出反應。

定向機制

人們根據觀測和試驗結果將鳥類定向機制歸納為：視覺定向和非視覺定向兩大類。分類

(1) 太陽定向（sun orientation）

(2) 星辰定向 （stellar orientation）

(3) 地標定向 (landmark orientation)

(geomagnetic orientation)

(acoustic orientation)

鳥類在遷徙活動中其實是十分脆弱，容易受到傷害的。

人類設施的影響。由於許多鳥類是在夜間遷徙，有時會把燈光當成黎明的光線，這種趨光性造成許多鳥在夜間撞上亮着燈光的建築物或車輛。具FLAP(Fatal Light Awareness Program)統計，多倫多一個秋季有約2000只鳥因受燈光的吸引而撞上高層建築。

車輛也威脅着遷徙中的鳥。在中國額爾古納地區通向海拉爾的公路上，春秋時節車輛在草原中的公路上撞上遷飛的候鳥是很常見的。有些公路的修建阻斷了鳥類遷移的通道，例如台灣的陽明山國家公園在2003年就有1千多隻的動物不幸被車輛輾斃，其中還包括珍貴的鴒角鴞。為了避免這一狀況，許多國家在動物出現頻繁的路段上都有警示動物出沒的標誌，但這一做法收效甚微，對哺乳動物有效的“地下通道”對鳥也意義不大。

裸露的高壓線對於對鸛類、雕類和其它大型鳥類也是一個危險因素。據國際鳥盟的報道，每年有30%初飛的西班牙雕（Spanish Imperial Eagles）（Aquila adalberti）是觸電致死。這麼高的死亡率對於這個世界上只剩不到200對的物種而言是十分不利的。有些國家正在通過對電力塔、電纜等套上塑膠管套的方法來降低對鳥類的威脅降到最低。當西班牙Donana國家公園周圍的電力線被清除掉後，6月齡的西班牙雕的存活率很快從17.6%上升到了80%。

人類研究鳥類遷徙的主要方法便是環志與無線電追蹤

環志:環志是將野生鳥類捕捉後套上人工製作的標有編碼的腳環，頸環，翅環，翅旗等標誌物，再放歸野外，用以蒐集研究鳥類的遷徙路線，繁殖，分類數據的研究方法。現代環志研究起始於1899年的丹麥，至今全球每年有超過百萬鳥類被環志。早期的環志使用的是雕有環號的金屬腳環，固定在候鳥的足部，現在的環志不僅使用金屬足環，還使用頸環、翅旗、腳旗等標誌所使用的材質也擴展到工程塑料等，並利用彩色環編碼，由於最新的環志標誌可以在不捕捉鳥類的條件下被識別，因而極大地提高了環志的回收率。最著名的被環志的鳥類是一隻北極燕鷗它於1980年代初被環志，至今仍然每年穿梭於地球的兩極之間，它被媒體以丹麥女王瑪格麗特二世的名字命名，每年都有大量觀光客專程到它繁殖的島嶼上只為看到這隻著名的北極燕鷗。

無線電追蹤：無線電追蹤是近年來隨着微電子技術的發展而產生的一種研究鳥類遷徙的方法，它通過安放在鳥類身上的一具無線電信號發射機來精確定位鳥類的位置，從而可以繪製出鳥類遷徙的路線，但是由於技術水平的限制，無線電追蹤技術只能應用於鸛、鶴、雕等大型鳥類，同時需要支付昂貴的代價，因而應用範圍不廣泛。保持無線電追蹤世界記錄的是一隻名叫Donna的白鸛，它於1999年被套上衞星定位發報器，2005年3月5日在法國南部Calvados的塞納河口觸電線身亡，期間它揹負無線電定位器為研究者提供了2033天的科學數據.。

2011年12月，在美國猶他州，有成羣候鳥誤以為開闊的地面為“海洋”而向其俯衝，造成至少1500只候鳥死亡。

這些水鳥撞擊地面傷亡的主要集中在一家超市外的停車場以及附近的一個足球場。

猶他州野生動物保護機構已經出動大批人員，正在展開清理和救助工作，當地志願者稱，截止14日中午，他們至少救治了3000只水鳥。

猶他州動物保護的官員格里芬説，“候鳥誤以陸地為水面而撞擊地面的事情時有發生，但這是我15年來見過最糟糕的一次。” ^[4]