成熟組織

組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時能隨着植物的發育，進一步特化為另一類組織；相反，有時在一定的條件下，又可以反分化（或脱分化dedifferentiation）成分生組織。 ^[1] 

成熟組織主要是按照生理功能的不同進行分類。

保護組織存在於植物體表面，由一層或數層細胞組成，其功能是減少水分蒸騰，防止機械損傷和其他生物的侵害。保護組織按其來源可分為表皮和周皮。

（1）表皮一為初生保護組織 。表皮由原表皮分化而來，通常為一層細胞，多層的復表皮只是少數的例子。表皮分佈於幼莖、葉、花和果實的外表面，由表皮細胞、氣孔器的保衞細胞、表皮毛或腺毛等外生物組成。其中表皮細胞是最基本成分。

表皮細胞是生活細胞，常呈扁平而不規則形、側壁波浪形，凹凸鑲嵌，除氣孔外，不存在另外的細胞間隙。根、莖的表皮細胞常為長柱形。從橫切面上看，表皮細胞多呈長方形或方形，液泡化明顯，一般無葉綠體，但有時可有白色體存在。細胞的外壁較厚，並角化形成角質層，有些植物的表皮還有蠟被，這對減少水分蒸騰、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蠟質層厚，也可作為選育抗病品種的特徵之一。

氣生表皮上有許多氣孔器，它由兩個保衞細胞合圍而成。中間留有間隙，稱為氣孔，是氣體出入的門户。保衞細胞是含有葉綠體的生活細胞，有的植物的保衞細胞外側還有1至數個副衞細胞，如禾本科植物的氣孔器。

表皮上還有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形態結構多種多樣。有單細胞或多細胞的；有單條或分枝的；有些毛的壁是纖維素的，有的礦化。表皮毛的存在，加強了表皮的保護作用。多毛密生的植物表皮，由於折射的關係，常呈白色，可削弱強光的影響，減少水分蒸騰作用，是植物抗旱的形態結構，對於乾旱地區生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，屬分泌結構。

（2）周皮　是取代表皮的次生保護組織。有些植物的根、莖在加粗過程中破壞了表皮，在表皮下面又形成新的保護組織，即周皮。周皮包括木栓層、木栓形成層和栓內層。木栓層是由木栓形成層分裂的徑向成行的細胞所組成。細胞扁平，無胞間隙，細胞壁高度栓化。最後，細胞的內容物消失而成為死細胞。它具有抗壓、隔熱、絕緣等特性，起到很好的保護作用。木栓形成層還向內分裂細胞，分化成栓內層。栓內層通常為1至數層，是薄壁的生活細胞，常具葉綠體。

周皮的某些限定部位，一般在氣孔下方，木栓形成層向外分裂衍生出排列疏鬆的薄壁細胞，稱為補充細胞，突破周皮，在表面形成小突起，稱為皮孔。它是水分，氣體內外交流的通道。

當樹木加粗時，原有周皮破裂，這時，在原有周皮下形成新的周皮。這樣，隨着植物的生長，多次周皮的積累形成樹木莖幹和老根的樹皮，同樣也能起保護作用。

基本組織是植物體內最多，分佈最廣的組織。它存在於根、莖、葉、花、果實和種子中，其共同特點是由薄壁細胞所組成，故也稱薄壁組織。基本組織的細胞特徵是壁薄、液泡較大、細胞質較少、排列較疏鬆、有明顯的胞間隙。它們分化程度較低，有潛在的分生能力，這對於扦插、嫁接的成活和進行組織離體培養均有實際意義。

基本組織是植物體進行各種代謝活動的主要組織，根據生理功能的不同，可將基本組織分為吸收組織、同化組織、通氣組織、貯藏組織等。

位於根尖的根毛區，包括表皮細胞和外壁向外突起形成管狀結構的根毛。其功能是吸收水分和溶於水中的無機鹽。根毛的數目很多，壁上角質層薄，常具粘液，與土粒緊密接觸，有利於根的吸收作用。

以葉肉內最多，在幼莖、發育中的果實和種子中也有存在。其細胞形狀有長柱形、圓形、多角形、甚至“王”字形。其最大特點是細胞內含有大量葉綠體，功能是進行光合作用。

常見於根和莖的皮層、髓部、果實和種子的胚乳或子葉，以及塊根、塊莖等貯藏器官中。細胞內充滿貯藏的營養物質，主要是澱粉、糖類，蛋白質和油類等。

某些植物能積貯多量水分的貯水組織，也可看作貯藏組織的一種。如仙人掌、菠蘿、景天等莖或葉中具有貯藏大量水分和粘液的薄壁細胞，是植物適應乾旱的一種結構。

水生或濕生植物常有通氣組織，在水稻、蓮的根、莖、葉中都可見到。能氣組織的胞間隙非常發達，常由一些薄壁細胞解體而形成氣腔或互相貫通成氣道。氣腔和氣道中貯有大量空氣，以利於器官中細胞呼吸時的氣體交換。

是近年來發現的一種特化的薄壁細胞。這種細胞的最顯著特徵是細胞壁的內突生長，即向內突入細胞腔內，形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起，大大擴大質膜的表面積，從而有利於細胞吸收物質和從原生質中釋放出去。所以，這類細胞是與物質的迅速傳遞密切相關的，稱為傳遞細胞，也稱轉輸細胞或轉移細胞。由於它們都出現在植物體內溶質集中的部位，與溶質的強烈局部運轉有密切關係，認為它們起着短途運輸的作用。例如，葉的小葉脈中的輸導分子周圍，成為葉肉和輸導分子之間的物質運輸橋樑。在植物莖或花序軸節部的維管組織中，在分泌結構中，種子的子葉、胚乳或胚柄中等均有存在。由此可見，傳遞細胞的分佈是相當廣泛的。

機械組織對植物體起着機械支持的作用。植物器官的幼嫩部分，機械組織不發達。隨着器官的成熟，器官的內部逐漸分化出機械組織。機械組織的共同特點是細胞壁局部或全部加厚，有的還發生木化。根據細胞形態結構和細胞壁加厚的方式不同，可分為厚角組織和厚壁組織。

為初生機械組織，由長軸形的活細胞所組成。厚角組織最明顯的特徵是細胞壁不均勻加厚，只在幾個細胞鄰接處的角隅部分加厚，且這種加厚是初生壁性質的，故有一定的堅韌性，又有可塑性和延伸性，既可支持器官直立，又可適應器官的迅速生長，因此，它普遍存在於正在生長或經常擺動的器官中。例如，常見於雙子葉植物的幼莖、葉柄、花梗等部位的表皮內側。厚角組織的細胞常含有葉綠體，並有一定的分裂潛能，能參與木栓形成層的形成。厚角組織的分佈往往連續成環狀或分離成束狀，常在有稜部分特別發達，增強支持力量，如芹菜、南瓜的莖和葉柄。

此類組織的特徵是細胞壁呈不同程度的次生加厚，且常木化。細胞成熟後，細胞腔小，通常沒有生活的原生質體，成為只留有細胞壁的死細胞。厚壁組織一般可分為纖維和石細胞。

①纖維　是兩端尖細成梭形的細長細胞，長比寬大很多倍。其次生壁明顯增厚，但木化程度不一致，壁上有少數紋孔，成熟時原生質體一般都消失，細胞腔中空且小。纖維不僅成束分佈，而且每束內的纖維細胞兩端互相嵌疊，這種排列方式大大增強纖維束的強度。根據纖維在植物體內位置和細胞壁特化程度不同，可分為韌皮纖維和木纖維。

韌皮纖維分佈於韌皮部，也出現於皮層和維管束鞘。韌皮纖維的細胞壁雖厚，但含纖維豐富，木化程度低，堅韌而有彈性，細胞的紋孔較少，常呈裂縫狀。各種植物韌皮纖維的長度不一，木化程度也各異。如亞麻、苧麻的韌皮纖維長為9—70和250—620毫米，不木化，韌性強，質地良好，是優質紡織原料。紅麻、黃麻的韌皮纖維較短，木化程度較高，質硬而韌性低，只能供做麻袋和繩索。

木纖維分佈於木質部，也是長軸的紡錘形細胞，比韌皮纖維短，長約1毫米左右。其細胞壁木化程度高，腔小而堅實，脆而易斷，無彈性，可供建築用材、造紙和人造纖維之用。

②石細胞　廣泛分佈於植物體中，可單生或聚生於莖、葉、果皮和種皮內。石細胞的形狀差別很大，有短寬的、分枝的、星狀的、長柱形的等等。石細胞的壁強烈次生增厚和木化，有時也可栓化和角化，出現同心層次，壁上有許多單紋孔，可呈分枝狀的紋孔道。細胞腔極小，通常原生質體消失，成為僅具堅硬細胞壁的死細胞。例如桃、李、梅、椰子等果實的堅硬的“核”；水稻的穀殼；桂花、茶葉中有單個分枝狀的石細胞；豆類種皮上的石細胞常呈柱狀或三稜鏡形或骨形，多成層狀分佈，為表皮和其下層主要成分。

輸導組織是植物體內擔負長途運輸的管狀結構，它們在各器官間成連續的輸導系統。根據它們運輸的主要物質不同，分為兩大類：一類是運輸水和無機鹽的為導管和管胞；另一類是運輸有機養料的篩管和篩胞。

是由許多長筒形的細胞，頂端對頂端連接而成，每一個細胞稱為導管分子。導管分子的側壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生質體解體而成為死細胞。整個導管為一長管狀結構，口徑大小不同。根據導管發育先後及其側壁次生增厚和木化的方式不同，可將導管分為5個類型。

①環紋導管　每隔一定距離有一環狀的木化增厚的次生壁，故有環狀花紋。

②螺紋導管　側壁呈螺旋帶狀木化增厚。

③梯紋導管　側壁呈幾乎平行的橫條狀木化增厚，與未增厚的初生壁相間，形似梯形。

④網紋導管　側壁呈網狀木化增厚，網眼為未增厚的初生壁。

⑤孔紋導管　側壁大部木化增厚，未增厚部分形成紋孔。

上述前兩種導管出現較早，常發生於生長初期的器官中，導管直徑較小，輸導能力較弱，未增厚的初生壁還可隨着器官的伸長而延伸。後三種導管多在器官生長後期分化形成，導管直徑大，每個導管分子顯得較短，輸導效率高。有時在一個導管上可見到部分是環紋加厚，部分是螺紋加厚；有時在梯紋和網紋之間的差別十分微小；也有時網紋與孔紋結合而成網孔紋的過渡類型。

導管的長度可以從幾釐米到1米，藤本植物的導管更長，如紫藤莖的導管可達5米以上。但一株植物體內的水分運輸，不是由1條導管從根直通到頂的，而是分段，經過許多條導管曲折連貫地向上運行。導管是一種比較完善的輸水結構，水流可順利通過導管細胞腔及穿孔上升，也可通過側壁上的紋孔橫向運輸。試驗證明，水在導管中的運輸速度很快，如楝樹中1分鐘可達40釐米；煙草則1小時約達1.4米。然而導管的輸導功能並非永久保持的，其有效期長短因植物種類而異。在多年生植物中有的可達數年，有的長達十餘年。當新的導管形成後，老的導管常相繼失去輸導水分的能力。這是因為導和四周的薄壁細胞脹大，通過導管側壁上的紋孔侵入導管腔內形成大小不等的囊泡狀突起，充滿在導管腔內，這種突入生長的囊泡狀結構稱為侵填體。它包含有單寧、晶體、樹脂和色素等物質，甚至薄壁細胞的細胞核和細胞質也可移入侵填體內。侵填體把導管堵塞起來，在雙子葉植物中是常見的，尤其是木本植物更為普遍。但侵填體的形成，對增強抗腐力，防止病菌侵害，增強木材的堅實度和耐水性具有一定的作用。

是多數蕨類植物和裸子植物唯一輸水結構。而大多數被子植物中，則管胞和導管同時存在。

管胞是一種狹長而兩頭斜尖的管狀細胞，一般長約1-2毫米，直徑較小，細胞壁也次生增厚並木化，最後原生質體消失為死細胞。它與導管的主要區別是管胞的端壁不消失或穿孔，而為具緣紋孔。管胞的次生壁增厚和木化時，也形成環紋、螺紋、梯紋和孔紋等紋理。

管胞縱向排列時，各以先端斜尖面彼此貼合，水溶液通過端壁和側壁上的紋孔進入另一個管胞逐漸向上或橫向運輸，故輸導效率低。同時，管胞常成羣分佈，尤其在裸子植物中更是如此，故還能起機械支持作用。

篩管是由一些管狀活細胞連接而成，每一個細胞稱為篩管分子。篩管分子的壁是初生壁，端壁上有許多小孔，稱為篩孔。篩孔常成羣分佈於細胞壁上，稱篩域。分佈有1至多個篩域的端壁，稱篩板。篩板上只有一個篩域的稱單篩板，具有多個篩域的稱復篩板。

篩管分子是生活細胞，具有生活原生質體。但在成熟過程中，其細胞核解體，許多細胞器退化，液泡膜破裂，最後僅有結構退化的質體和線粒體，“變形內質網”及含蛋白質的粘液體（現稱P-蛋白質），與物質運輸有關。粘液體呈粘液分散在細胞中，同時原生質體呈細絲狀的聯絡索，通過篩板的篩孔上下相連，從而構成有機物質運輸的通道。

篩孔的周圍襯有胼胝質，隨着篩管的成熟老化，胼胝質不斷增多，以致成墊狀沉積在整個篩板上，聯絡索相應變細，以致完全消失，篩孔被堵塞。這種墊狀物質稱為胼胝體。單子葉植物篩管的輸導功能在整個生活週期內不致喪失，而一些多年生雙子葉植物在冬季來臨之前，由於胼胝體的形成，篩管暫停輸導功能，到翌年春天，胼胝體溶解，篩管的功能又漸恢復。

一般篩管分子的長度約0.1—2毫米，寬約10—70微米。同化產物的運輸速度每小時可達10—100（或200）釐米。運輸方向可向上，也可向下，通常是由營養物質豐富的部位向含量較低的部位運輸。

緊貼在篩管分子旁邊有1至數個小型的、細長、兩頭尖的薄壁細胞，稱作伴胞。伴胞與篩管分子是由同一個母細胞分裂而來的，兩者長度相等或伴胞較篩管稍短。伴胞有明顯的細胞核，細胞質濃厚，具有多種細胞器，有許多小液泡，但質體內膜分化較差，尤其含有大量的線粒體，説明伴胞的代謝活動活躍。伴胞與篩管側壁之間有胞間連絲相通，它對維持篩管質膜的完整性進而維持篩管的功能有重要作用。在某些雙子葉植物中，篩管分子與鄰近細胞之間物質交換特別強烈的部分，伴胞發育出內褶的細胞壁，具有傳遞細胞的特點，有效地加強了短途運輸，表明伴胞與篩管的關係是起裝載和卸除的作用。

裸子植物和蕨類植物的韌皮部中沒有篩管，只有篩胞，它是單獨的輸導單位。篩胞是一種細長的細胞，兩端漸尖而傾斜，側壁上有不甚特化的篩域。它與篩管的主要不同是端壁不形成篩板，而以篩域與另一個篩胞相通。有機物質通過篩域輸送，其輸導功能較差，是比較原始的輸導結構。

導管和篩管是植物體內輸導組織的重要組成分子，但也常是某些病菌侵襲的感染途徑。如棉花枯萎病菌的菌絲可以從導管侵入；某些病毒可通過媒介昆蟲而進入韌皮部，引起病菌發生。瞭解致病途徑，對研究和防治病害具有重要的實踐意義。

某些植物在代謝過程中，會產生蜜汁、揮發油、粘液、樹脂、乳汁、單寧、生物鹼、鹽類等物質，聚積在細胞內、胞間隙或腔道中，或通過一定的細胞組成的結構排出體外，這種現象稱為分泌現象。許多植物的分泌物具有重要的經濟價值，如橡膠、生漆、芳香油、蜜汁等。

植物產生分泌物的結構來源各異，形態多樣，分佈方式也不盡相同，有的單個細胞分散於其他組織中，也有集中分佈或特化成一定結構。凡能產生分泌物質的有關細胞或特化的細胞組合，總稱為分泌結構。根據分泌物是否排出體外，可分為外分泌結構和內分泌結構。

將分泌物排到體外的分泌結構稱為外分泌結構，大都分佈在植物體表面，如腺毛、腺鱗、蜜腺、鹽腺、排水器等。

①腺毛　通常分頭部和柄部。頭部膨大，由1至數個細胞組成，具有分泌作用。開始時，分泌物貯存於細胞壁和角質層之間，以後角質層破裂向外分泌出粘液或精油，對植物具有一定的保護作用。如煙草、番茄、泡桐、棉等的幼莖或葉表面上有腺毛存在。

②腺鱗　是鱗片狀的腺毛，頭部大而扁平，柄部極短或無，排列成鱗片狀。腺鱗在植物中相當普遍，常見於唇形科、菊科和桑科植物中。

③蜜腺　能分泌糖液，它由細胞質濃厚的1至數層分泌細胞羣所組成，位於植物體的外表面的特定部位。蜜腺常存在於蟲媒植物的花部稱花蜜腺，以及營養體上稱花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉葉中脈和蠶豆托葉上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的經濟價值。

④鹽腺　分泌物是鹽類。一般鹽鹼地生長的植物體表有鹽腺分佈，分泌過多的鹽分以保持體內的鹽分平衡。如檉柳屬植物的鹽腺。

⑤腺表皮　植物體某些部位的表皮細胞為腺狀，有分泌功能。如矮牽牛、漆樹等許多植物花的柱頭表皮是腺表皮，細胞呈乳頭狀突起，能分泌糖、氨基酸、酚類化合物等的柱頭液，利於粘着花粉和控制共粉萌發。

⑥排水器　是植物將體內過多的水分排出體外的結構。它的排水過程稱為吐水。排水器常分佈在葉尖和葉緣，由水孔和通水組織構成。水孔與氣孔相似，但它的保衞細胞分化不完全，無自動調節開閉的作用，故始終開放着。通水組織是排列疏鬆無葉綠體的葉肉組織，細胞較小，與脈梢的管胞相通。水從木質部的管胞經通水組織到水孔排出體外，這種現象往往可作為根系正常活動的一種標誌。

分泌物積聚於植物體的細胞內、胞間隙、腔穴或管道內。常見的有分泌細胞、分泌腔或分泌道和乳汁管。

①分泌細胞　以單個細胞存在，可以是生活細胞或非生活細胞，在細胞腔內積聚特殊的分泌物。分泌細胞常大於周圍的細胞，外形有囊狀、管狀或分枝狀，甚至可擴展為巨大細胞，容易識別，因此稱為異細胞（一種特殊的細胞，在形狀，結構或內含物上明顯不同於同一組織中的其他細胞）。根據分泌物的類型不同可分為油細胞（樟科、木蘭科）、粘液細胞（仙人掌科、錦囊科）、含晶細胞（桑科、石蒜科）、鞣質細胞或單寧細胞（豆科、薔薇科、景天科）以及樹脂細胞、芥子酶細胞等。

②分泌腔和分泌道　最初是一羣有分泌能力的細胞，後來部分細胞溶去形成囊狀的間隙（溶生）或細胞分離形成裂生間隙（裂生）或兩種方式結合而形成裂溶生的。分泌物貯存於腔穴中。例如柑橘葉和果皮中透亮的小圓點，就是溶生分泌腔，在這個腔的周圍可以看到有部分損壞的細胞。松柏類木質部中的樹脂道和漆樹韌皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它們是分泌細胞之間的胞間層溶解形成的縱向或橫向的長形間隙，完整的分泌細胞襯在分泌道的周圍，樹脂或漆液由這些細胞排出，積累在管道中。芒果屬的葉和莖中的分泌道是裂溶生起源的。

分泌腔和分泌細胞所分泌的揮發性物質，很多是重要的藥物或香料。

③乳汁管　是分泌乳汁的管狀結構，它可分為無節乳汁管和有節乳汁管。無節乳汁管是一個細胞發育而成，隨着植物體的生長不斷伸長和分枝，貫穿於植物體內，長度 可達幾米以上。如桑科、夾竹桃科和大戟屬植物的乳汁管。有節乳汁管由許多圓柱形的細胞連接而成，以後橫壁消失。如菊科、罌粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科及橡膠樹屬等植物的乳汁管是這種類型。乳汁通常為白色，成分很複雜，有橡膠、蛋白質、澱粉、糖類、酶、植物鹼、有機酸、鹽類、脂類、單寧等物質，其有許多有一定的經濟價值。