厚角組織

厚角組織（collenchyma）是植物機械組織的一類， 其細胞最明顯的特徵是細胞壁具有不均勻的增厚，而且這種增厚是初生壁性質的。但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。

厚角細胞壁的化學成分，除纖維素外，還含有大量的果膠和半纖維素，不含木質。由於果膠有強烈的親水性，因此，壁中含有大量的水分，在光學顯微鏡下，增厚的壁顯出特殊的珠光，很容易與其他組織相區別。

但當製成永久切片時，材料一經脱水，增厚的壁會變薄，同時珠光也會消失。

厚角組織與薄壁組織具有許多相似性，除細胞壁的初生性質外，厚角組織也是生活細胞，也經常發育出葉綠體，細胞亦具有分裂的潛能，在許多植物中，它們能參與木栓形成層的形成。因此，也有人將它歸類於特殊的薄壁組織。

厚角組織的細胞與薄壁組織的很相似，都具有細胞核、細胞質和液泡，有的還含有葉綠體、澱粉或單寧等物質。

細胞一般為細長形，兩端漸尖。厚角組織細胞最顯著的特徵是細胞壁不均勻加厚。細胞壁所含的成分，除纖維素外，還有大量的半纖維素和果膠質。由於果膠質具親水性，故細胞壁富含水分，含水量可高達鮮重的60%以上。

在莖中的厚角組織通常沿着莖軸的周圍形成連續的一層，有的成軸向束狀，分佈在薄壁組織中。唇形科與玄蔘科植物的方莖四角具厚角組織。葉柄中厚角組織的分佈情況與莖中基本相似。在葉片中，厚角組織常分佈在較大維管束的近軸面與遠軸面，或僅在一面(常為遠軸面)。根中較不常見,若將根部暴露在陽光下，也會有厚角組織的發生。

依據厚角組織細胞壁加厚的形式，可分為以下幾種類型：

①角隅厚角組織，為最常見的類型。從橫切面上看，壁的增厚部位在細胞的角隅處，如芹菜的葉柄、馬鈴薯的莖等。

②片狀（或板狀）厚角組織，增厚的部位在細胞的內、外切向壁上，如接骨木的莖，辣根的葉柄等。

③環狀厚角組織,細胞壁的增厚比較均勻,從橫切面上看，細胞腔成圓形或近圓形,如月桂的葉脈,五加科與木蘭科植物的葉柄等。

④腔隙厚角組織，細胞的加厚發生在發達的胞間隙處，如鼠尾草和夏枯草等。此種類型是在角隅型厚角組織中出現胞間隙時，加厚壁靠近胞間隙而形成的一種特殊類型。 ^[2] 

對厚角組織的起源，有兩種不同看法，一種認為它們與維管組織一起，起源於原形成層；另一種則認為這類組織起源於薄壁組織。

當植物體的某些器官繼續生長，厚角組織也可能轉變為石細胞，細胞壁次生加厚並木質化，這時與厚壁組織就難以區分了。另外，厚角組織還可轉變為初生分生組織和次生分生組織，例如加拿大白楊，可由皮層最外層的厚角組織產生木栓形成層。

研究人工控制厚角組織發育,多利用芹菜做試驗，例如芹菜幼苗受風吹後，厚角組織面積增大，壁增厚，細胞直徑變大，但是細胞數目變化很小。又如芹菜經每天9小時的機械震動，27天后,其葉柄的厚角組織比對照植株有100%以上的分化，細胞壁增厚了42%，不過細胞伸長受到抑制。這些説明，外界條件的刺激，對厚角組織的發育具有明顯的影響。