周皮

周皮是取代表皮的次生保護組織，存在於有加粗生長的根和莖的表面。它由側生分生組織——木栓形成層形成。木栓形成層平周地分裂，形成徑向成行的細胞行列，這些細胞向外分化成木栓（phellem或cork），向內分化成栓內層（phelloderm）。木栓、木栓形成層和栓內層合稱周皮。 ^[2]  在周皮的某些限定部位，其木栓形成層細胞比其他部分更為活躍，向外衍生出一種與木栓細胞不同，並具有發達細胞間隙的組織（補充組織）。它們突破周皮，在樹皮表面形成各種形狀的小突起，稱為皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通氣結構，位於周皮內的生活細胞，能通過它們與外界進行氣體交換。 ^[2]  周皮和樹皮是兩個不同的概念，它們有各自的組成成分。周皮通常由木栓、木栓形成層和栓內層組成；樹皮通常指伐木時從樹幹上剝下來的皮，它包含韌皮層、皮層、周皮以及周皮外方破毀的一些組織。周皮是解剖學的一個概念，而樹皮在解剖學上很少用到。 ^[3] 

存在於有加粗生長的根和莖的表面的次生保護組織。在根和莖加粗生長時，次生分生組織木栓形成層的細胞進行平周分裂，形成徑向排列的細胞列，這些細胞向外分化成木栓層，向內分化成栓內層。木栓層、木栓形成層和栓內層三者合稱周皮，代替破壞、脱落的表皮行使保護功能。木栓層含有多層排列緊密整齊的木栓細胞，木栓細胞的細胞壁較厚且栓質化（即在細胞壁中積累有豐富的由木栓酸等所構成的脂肪性物質）。在細胞壁發育成熟時，原生質體解體死亡，胞腔內充滿空氣，成為高度不透水、不透氣、不導熱和耐酸及多種化學品作用的保護層。周皮形成後，周皮下方的活細胞，通過周皮上存在的皮孔與外界進行氣體交換。周皮產生的皮孔的形狀、色澤、大小及單位面積上的數目因植物種類不同而異，可作為鑑別樹種的根據之一。木栓具多層細胞，在橫切面中細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，細胞壁較厚，並且強烈栓化，細胞成熟時原生質體死亡解體，細胞腔內通常充滿空氣。這些特徵使木栓具有高度不透水性，並有抗壓、隔熱、絕緣、質地輕、具彈性、抗有機溶劑和多種化學藥品的特性，對植物體起了有效的保護作用。栓內層是薄壁的生活細胞，常常只有一層細胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細胞區別開來。

木栓形成層(6張)

木栓形成層是產生周皮的分生組織，其起源在植物器官內各異。在根中，最初木栓形成層起源於中柱鞘；在莖中，有些起源於表皮（如柳、蘋果、夾竹桃），多數起源於皮層（如桃、白楊、木蘭、胡桃、榆）。木栓形成層的結構比維管形成層簡單，形狀也較規則，從其橫切面上看為扁長方形，從縱切面上看為長方形或多邊形。有些植物第一次形成的木栓形成層作用期很長，甚至終生起作用，但多數植物木栓形成層作用期都較短。當莖和根不斷加粗，原有的周皮失去作用前，在莖和根的內部又逐漸向內形成新的木栓形成層，使周皮的位置越來越深，直到在次生韌皮部內發生。

木栓層是由木栓形成層向外形成的保護組織。其細胞形狀通常為磚形，排列整齊緊密，細胞壁栓質化，成熟後死亡。細胞腔內充滿空氣，因此木栓層不透水、不透氣並有彈性。木栓層形成後，其外界的生活組織，由於水分和養料的供應被阻斷而死亡。木栓是軟木的原材料，它質輕，有彈性，不透水，抗酸，耐磨，防震，還是熱、電、聲的不良導體，經濟用途很廣。

栓內層是由木栓形成層向內產生的細胞，其細胞結構及生理功能和其他薄壁組織細胞相同。其形狀雖與木栓形成層細胞相似，但它與木栓形成層排成徑向行列，因此很容易與皮層中其他薄壁組織細胞區分開（圖1）。栓內層一般只有一層，並常含有葉綠體。

木本植物的莖和根，一旦產生周皮，表皮上的氣孔就失去通氣的作用，而由周皮上產生的皮孔代替。

在多年生喬木和灌木的枝條和根的表面、果實的表面通常可見到皮孔（圖2）。各種樹木的皮孔有一定的形態結構。皮孔的形狀、大小、排列、顏色各有不同，有圓形、橢圓形和線形；大小為1～20毫米；有縱向、橫向排列；褐色、黃色或鐵鏽色。因此，冬季樹木落葉後，皮孔的形態可作為鑑別樹種的依據之一。皮孔常在氣孔所在的部位發生。氣孔裏面的薄壁組織細胞先開始分裂，形成產生皮孔的木栓形成層，逐漸與產生周皮的木栓形成層相連接。但產生皮孔的木栓形成層細胞不形成正常的木栓，而是形成一羣球形細胞，排列疏鬆，有較發達的細胞間隙，稱為補充細胞。補充細胞的數目很多，將表皮和木栓層脹破，裂成唇狀突起，顯出圓形、橢圓形以及線形的輪廓，即皮孔。

皮孔一般有兩種類型：一類結構較簡單，補充組織都是栓質化細胞組成，早期形成薄壁的疏鬆組織，細胞間隙較多，而後期形成的為厚壁的較緊密的組織，細胞間隙較少，如鵝掌楸屬、木蘭屬、蘋果屬、楊屬和柳屬（圖3a）。第二類結構比較特化，木栓形成層產生了①細胞排列疏鬆、非栓質化的補充組織；②細胞排列緊密而栓質化的細胞層——封閉層，兩者相間排列。補充組織細胞增多，脹破封閉層，內部又再生新的封閉層。如山毛櫸屬、樺屬、刺槐屬（圖3b）。

周皮在生長過程中，一直保持有皮孔，木栓形成層在形成木栓層的過程中，不斷產生新的皮孔。

木栓層細胞多整齊地徑向排列成行，細胞呈扁平形，切向延長，壁薄，栓化或木化，黃棕色或含紅棕色物質。有的木栓細胞壁均勻地或不均勻地增厚並木化，如杜仲皮，內壁特厚，肉桂的最內一列木栓細胞的外壁特別增厚，海桐皮木栓細胞壁呈石細胞狀，有明顯的壁孔或層紋，並強木化。

木栓形成層細胞常為一層扁平而薄壁的細胞，在一般的皮類藥材中不易區別。細胞大多是薄壁性的，略切向延長，常可見細胞間隙，靠近周皮部分常分化成厚角組織。

栓內層存在於木栓形成層的內側，也和木栓細胞相似，徑向排列成行，細胞壁不木栓化，亦不含紅棕色物質，有的含葉綠素而顯綠色，則又稱綠皮層。

周皮主要是代替表皮起保護作用，可控制水分散失，防止病蟲害以及外界因素對植物體內部組織的機械損傷。周皮的形成及組織機理使它在商業上有相當的重要性，可應用到日用中的輕質絕緣材料和救生設備等。栓皮櫧、栓皮櫟和黃檗（黃柏）是商用木栓的主要來源。