表皮毛

表皮毛由植物表皮細胞發育而來。表皮是覆蓋在植物體表面的一種保護組織，是植物體與環境接觸的最外層。大多數表皮毛由表皮細胞變化而來，有的由單細胞組成，有的由多細胞組成；有的是活細胞，也有的是死細胞。還有些表皮毛細胞內有液泡，由於胞液成分不同或折射的原因，成片的表皮毛往往呈現灰白色、銀色、黃色或其他顏色。

表皮毛細胞一般都比表皮細胞大，約為幾百個微米，最長的(如棉籽上的表皮毛)可達40~80毫米。 表皮毛的種類很多。按它們是否具有分泌能力可分為腺毛和非腺毛；按細胞組成可分為單細胞毛和多細胞毛，單列毛和多列毛；按形狀分，有頭狀、星狀、鈎狀、鱗片狀等。例如沙棗的葉面和幼枝表面有點點白星，放在顯微鏡下觀察，原來這些“白星”是一朵朵美麗的菊花樣突起物，這也是一種表皮毛。各種不同的表皮毛使植物有不同的外觀。

表皮毛的功能：表皮毛與表皮上的氣孔、角質層、蠟質等互相配合，共同完成各種不同的保護功能。

此外，植物的根毛在發育上與表皮毛具有相似的機制，也屬於表皮毛的一種。

表皮毛是植物地上組織表皮細胞分化出的特殊結構。表皮毛有多種類型：單細胞型和多細胞型；分支型和不分支型；分泌腺體型和非分泌型。擬南芥蓮座葉、莖葉、莖和花器官上均存在表皮毛。擬南芥的表皮毛是單細胞的，有2～4個分支 ^[1]  。

表皮毛的存在加強了表皮的保護作用。一方面，可以相對地防止生物侵害，另一方面，削弱了強光的影響，加強了對蒸騰的控制，對植物的生活是有利的 ^[2]  。

在植物的葉片上通常產生一些特化的結構，這是它發揮生理功能的需要。表皮毛和氣孔就是這樣的特化結構，擬南芥發育中葉表皮上發育中和成熟的表皮毛、氣孔之間由表皮細胞相間，表皮毛和氣孔在表皮上的分佈有一定的空間距離。在擬南芥和煙草中，葉的表皮毛細胞在葉原基形成之後緊接着出現。擬南芥葉的表皮毛是由一個細胞發育而來。成熟的葉表皮毛有三到四個分支，發育階段有起始階段、原表皮細胞分裂停止階段、細胞擴張延伸分化階段 ^[3]  。

表皮毛的發育由一些基因包括R2R3 MYB轉錄因子GIABRA1（GL1）、MYB23、bHLH轉錄因子CBIABRA3( Gl3)、ENHENCER OF GLABRA3（EGL3）等調控。按照表皮細胞是否能分化成為表皮毛，可以將這些基因分為促進因子和抑制因子。促進因子包括上述基因中的GL1、bHLH轉錄因子GL3、WD40-repeat protein TTG1，它們可以組成一個異源蛋白複合體並促進，TC2和CL2表達。負調控因子包括CPC、TRY、ETC1、ETC2、ETC3和TCL1，它們都是R3 MYB轉錄因子家族成員，也可以與TTG1和GL3形成複合體，抑制向表皮毛細胞的分化。表皮毛細胞進行4次胞內DNA複製，因此染色體倍性為32，而旁邊的表皮細胞正常分裂。細胞週期相關調控基因SIM、TRY、Sl CycB2等參與控制表皮毛胞內DNA複製過程，sim突變體不僅細胞染色體倍性變異，而且直接影響表皮毛的發育。GA和SA激素對錶皮毛的發育具有拮抗作用：高濃度GA和JA可以提高表皮毛的數量，高濃度SA則起到抑制作用 ^[4]  。