MYB轉錄因子

MYB轉錄因子的共同特徵是具有保守的MYB-DNA結合域，該結構域由1-4個不完整的重複片段（R）組成，每個重複序列編碼3個α-螺旋，包含大約50-53個氨基酸殘基。在這3個螺旋中，第二和第三個螺旋形成螺旋-轉角-螺旋（helix-turn-helix，HTH）結構。MYB轉錄因子可以通過HTH結構插入到靶DNA的大溝中進行結合，從而調控靶基因的表達。通常每個MYB重複結構域包含3個保守的色氨酸殘基，這些殘基被18-19個氨基酸隔開形成二級結構。 ^[1] 

首先是每隔約18個氨基酸規則間隔的色氨酸殘基，它們參與空間結構中疏水核心的形成。有時色氨酸殘基會被某個芳香族氨基酸或疏水氡基酸所取代，尤其是在植物R2R3-MYB轉錄因子中，R3MYB結構域的第一色氨酸經常被亮氨酸、異亮氨酸或苯丙氨酸所取代。其次，在每個保守的色氨酸前後都存在一些高度保守的氨基酸，例如在第一個色氨酸的C-末端通常是一簇酸性氨基酸正是上述這些保守的氨基酸殘基使MYB結構域摺疊成螺旋-螺旋-轉角-螺旋結構。

植物 MYB 轉錄因子的分類(3張)

根據結合結構域所包含的R結構的數目，MYB家族被分為4個亞類：1R-MYB家族、R2R3-MYB家族、3R-MYB家族和4R-MYB家族。其中，1R-MYB家族包含一個MYB結構域，在調控植物轉錄和維持染色體結構中起重要作用；R2R3-MYB家族基因在MYB結合結構域中包含兩個保守的R2和R3重複序列，同時在C末端可變區內包含一個調控結構域（激活或抑制功能）。其成員眾多，功能多樣，廣泛參與細胞分化、次生代謝、環境脅迫以及病蟲害的侵襲；3R-MYB家族基因保守結構域由R1、R2和R3組成，多參與細胞分化及細胞週期的調控；4R-MYB亞家族基因的保守結構域由4個R1/R2重複序列組成，目前在植物中發現的該亞家族基因數目還很少。 ^[1] 

1、激素應答。MYB轉錄因子通過激素信號傳導途徑來實現其相應的表達，以維持植物正常的生理活動。例如，擬南芥在乾旱和高鹽條件下，通過調控脱落酸的含量，可以誘導Atmyb2和Atmyb15的表達提高其耐逆性(Abe et al., 2003 ; Agarwal et al., 2006)；玉米在乾旱條件下，ZmybC1基因通過ABA信號傳導途徑實現其正常表達(Paz-Ares et al.1987)。 ^[3] 

2、環境應答。實驗表明，MYB轉錄因子在非生物脅迫（如干旱、低温、高鹽以及紫外輻射等）條件下，表達會發生特異性變化。這説明它們在這些過程中具有重要的作用，增強了植物適應複雜多變環境的能力。 ^[3] 

3、參與植物苯丙烷類次生代謝途徑的調節。苯丙烷類代謝是植物主要的3條次生代謝途徑之一，它起始於苯丙氨酸，經過幾個共同步驟後，分成兩個主要分支途徑，其中一條分支稱為黃酮類代謝途徑，主要與植物色素合成相關。R2R3-MYB轉錄因子作為調節蛋白廣泛參與苯丙烷類代謝途徑的調控，主要的證據來自對歐芹、玉米、金魚草和矮牽牛中黃酮類分支途徑的生化和遺傳學研究。

MYB類轉錄因子表達的調控類型主要包括：

1、蛋白質和蛋白質相互作用的調控

2、轉錄酶的調控

3、轉錄因子磷酸化調控

4、氧化還原反應的調控

5、蛋白質泛素化作用 ^[3] 

1996年，Lipsick首次提出了MYB類轉錄因子的進化模式(Lipsick, 1996)。他認為大約在10億年前產生了原始的MYB基序，然後通過自身的複製產生了含有2或3個重複MYB基序的MYB轉錄因子，而後又由於全基因組的複製而大大擴增了整個MYB轉錄因子家族。但是這種全基因組的擴增在動物和細菌中卻沒有得到發展。同時，他還認為R2R3-MYB類轉錄因子是由於R1R2R3-MYB類轉錄因子中R1的缺失而形成的。而Jin等人卻提出另外一種進化模式，認為R1R2R3-MYB類轉錄因子是由R2R3-MYB類轉錄因子通過全基因組的複製而獲得R1形成的(Jin et al., 1999)。這兩種進化模式截然相反，所以還有待於對其進行深一步的驗證。 ^[3]