海洋細菌

生活在海洋中的、不含葉綠素和藻藍素的原核單細胞生物。它們是海洋微生物中分佈最廣、數量最大的一類生物，個體直徑常在1微米以下，呈球狀、桿狀、螺旋狀和分枝絲狀的微生物。無真核、細胞壁堅韌。能遊動的種以鞭毛運動。嚴格地説，海洋細菌是指那些只能在海洋中生長與繁殖的細菌。

19世紀中期首次分離出一個海洋細菌，1865年分離出其中的奇異貝氏硫細菌。從1884年起，又研究深海細菌。早期只注重分類，1946年後進入以研究其生理和生態為基礎的階段。

海洋細菌有自養和異養、光能和化能、好氧和厭氧、寄生和腐生以及浮游和附着等不同類型。海水中以革蘭氏陰性桿菌佔優勢，常見的有假單胞菌屬、弧菌屬、無色桿菌屬、黃桿菌屬、螺菌屬、微球菌屬、八疊球菌屬、芽孢桿菌屬 、棒桿菌屬、枝動菌屬、諾卡氏菌屬和鏈黴菌屬等10多個屬；洋底沉積物中以革蘭氏陽性細菌居多；大陸架沉積物中以芽孢桿菌屬最常見。

19世紀中期，有人就分離出第一個海洋細菌，1865年又分離出海洋奇異貝氏硫細菌。深海細菌的研究也於1884年開始。但在相當長的時間內，一直停留在描述、分類的水平上。1946年，美國C.E.佐貝爾以海洋細菌為主要內容的《海洋微生物學》一書的問世，促使海洋微生物的研究進入以生理、生態為基礎的階段。

1959年以後，蘇聯學者A.E.克里斯連續出版了研究深海微生物的著作，提出微生物海洋學的研究設想。1961年國際海洋微生物學討論會的召開，標誌着以海洋細菌為主要內容的海洋微生物學已成為獨立的學科。60年代以來，代表性的專著有美國學者E.J.F.伍德1965年出版的《海洋微生物生態學》，J.M.西伯斯1979年出版的《海洋微生物》等。

海洋中有自養和異養、光能和化能、好氧和厭氧、寄生和腐生以及浮游和附着等類型的細菌。幾乎所有已知生理類羣的細菌，都可在海洋環境中找到。最常見的有：

假單胞菌屬 （Pseudomonas）、弧菌屬（Vibrio）、無色桿菌屬 (Achromobacter)、黃桿菌屬（Flavobacterium）、螺菌屬(Spirillum)、微球菌屬（Micrococcus）、八疊球菌屬(Sarcina)、芽孢桿菌屬（Bacillus）、棒桿菌屬 (Corynebacterium)、枝動菌屬（Mycoplana）、諾卡氏菌屬(Nocardia)和鏈黴菌屬(Streptomyces)等十多個屬。在海水中，革蘭氏陰性桿菌佔優勢；在遠洋沉積物中，則革蘭氏陽性細菌居多；在大陸架沉積物中，芽孢桿菌屬最為常見。

海洋細菌在海洋中分佈廣、數量多，是海洋微生物中最重要的成員。其數量分佈特點是，近海區的細菌密度較遠洋區大，尤以內灣和河口區最大。每毫升近岸海水中一般可分離到10²～10³個細菌菌落,有時超過10⁵個；而在每毫升深海海水中，有時卻分離不出一個細菌菌落。

表層海水和水-底泥界面處的細菌密度較深層水大，底泥中的細菌密度一般較海水中大，泥土底質中的細菌密度一般高於沙土底質。在每克底泥中細菌數量約在10²～10⁵個之間，高的可達到10⁶個以上。在海洋調查中，有時發現某水層中的細菌數量劇增，出現不均勻的微分佈現象。這種現象主要是由於海水中可供細菌利用的有機物質分佈不均勻所引起，一般在赤潮之後常伴隨着細菌數量的劇增。

陸源細菌可在近岸海域和遠洋上水層區中適應生存，因此生活在這些環境中的海洋細菌的生理生態特性與陸生細菌相似。但生活在深海的細菌，因深海環境具有高鹽、高壓、低温和低營養等特點，因此其生理、生態特性與陸源細菌迥然不同。

海洋細菌最普遍的特性。海水中含有各種鹽類和微量元素,如鈉是海洋細菌生長所必需的，在輸送基物進入細胞的過程中起着不可取代的作用。此外，鉀、鎂、鈣、磷、硫和其他微量元素也是某些海洋細菌生長所必需的。

絕大多數海洋細菌都具有在低温下生長的特性。在海洋中,90%以上水體的温度是在5℃以下。海洋中的高温細菌，只在海底熱泉的特異環境中發現過。某些中温細菌，雖然其最適生長温度為20℃左右，但它也能在0℃下緩慢生長，這些細菌稱為耐低温細菌。那些在0℃或0℃以下生長良好的細菌，稱為嗜冷細菌。嗜冷細菌對熱反應極為敏感，20～25℃的中温已足以阻礙其生長與代謝,它們的細胞膜構造具有適應低温的特點，主要分佈於極地、深海和高緯度的海洋中。

海洋中水深每增加10米，靜水壓力便遞增1大氣壓。海洋最深處,靜水壓力可超過1000大氣壓；整個海洋約有一半水深超過3800米，靜水壓力為380～1100大氣壓，這種壓力妨礙了淺海和陸源細菌在深海中的生長。深海嗜壓細菌具有適應高壓而生長代謝的能力，並能在高壓環境中保持酶系統的穩定性。

深海中營養物質較為稀少，某些浮游型的海洋細菌適應於低濃度營養的海水。因此，分離培養海洋細菌忌用營養豐富的培養基。20世紀60年代以來，美國學者H.W.詹納施採用連續培養技術，在恆化器中研究海洋細菌對低營養的反應、對有機化合物的吸收與利用等，取得較接近於海洋中實際狀況的成果。

海水中營養物質雖然較為稀少，但海洋中各種固體表面和不同性質的界面上，卻吸附積聚着較為豐富的營養物。絕大多數海洋細菌都具有運動能力，某些細菌還具有沿着某種化合物的濃度梯度而移動的能力，這一特點稱為趨化性。某些專門附着於海洋植物體表面而生活的細菌，稱為附生植表細菌。海洋細菌附着生長的特性，對於海洋生物和非生物固體表面膜的形成起着重要作用，如海洋物體表面污着生物的形成，就是在這個基礎上發展起來的（海洋污着生物）。

有的菌株在培育中可以觀察到多種形態，包括球形、橢球形、大小不一的桿狀或各種不規則形態的細胞。

少數屬類具有發光特性。

另外，海洋細菌的多態性特點也是常見的。在同一株細菌的純培養中，往往可觀察到多種形態的細胞。少數幾個海洋細菌屬還具有發光的特性，發光細菌通常可以從海水和新鮮的魚蝦體上分離到。

海洋經歷着劇烈的變動而又不斷地保持着動態平衡,始終富有生命力和生產力，海洋細菌在其中起着重要的作用。當海洋生態系的動態平衡遭受某種破壞時，海洋細菌以其敏感的適應能力和極快的繁殖速度，迅速形成異常微生物區系，積極參與氧化、還原活動，調整和促進新動態平衡的形成和發展。

海洋氮循環的基本途徑與陸地相仿,至今尚未從海洋中直接分離得到根瘤菌，但通過定量PCR方法發現地中海腐殖泥中有大量放射型根瘤菌(Rhizobium radiobacter)。固氮菌可以從海洋中分離到，硝化細菌多集中分佈於海洋沉積物中。在海水中，硝酸鹽的含量隨着靠近海底沉積物的距離而逐漸增加，因此硝化作用在大陸架和近岸海域較為明顯，海洋中的硝酸鹽主要是通過這一途徑產生。反硝化作用在有機物來源豐富、溶解氧濃度低的內灣和河口海域較為強烈，反硝化細菌在一定條件下影響海洋中可利用狀態的氮。

某些異養細菌分解含硫蛋白類物質時產生硫化氫；在有機物豐富的淺海嫌氣水域，硫酸鹽還原細菌還原硫酸鹽時，也產生大量硫化氫，污染大片海灣與灘塗。這些硫化氫可由各種硫細菌逐步氧化，最終形成硫酸鹽。

細菌分解海洋動植物殘體，並釋放出可供植物利用的無機態磷酸鹽。磷也是海洋微生物繁殖和分解有機物過程所必需的因子。

海洋細菌多數是分解者，有一部分是生產者，因而具有雙重性，參與海洋物質分解和轉化的全過程。在嫌氣條件下，有機物質分解的最終產物是甲烷和硫化氫等;在多氧條件下，有機物質的分解是不完全的。在海洋中，分解有機物的代表性菌羣是隨着被作用有機物的類別而不同的：分解有機含氮化合物者，分別有液化明膠、消化魚蛋白、蛋白腖多肽、氨基酸、含硫蛋白以及分解尿素等細菌；分解碳水化合物者，分別有分解各種糖類、澱粉、纖維素、瓊膠、褐藻酸以及甲殼素等細菌。另有降解烴類化合物以及利用芳香化合物（如酚等）的細菌。海洋細菌分解有機物質的終極產物，如氨、硝酸鹽、磷酸鹽以及二氧化碳等，都直接或間接地為海洋植物提供營養。可見，它們在海洋無機營養再生過程中起着重要的作用。海洋細菌自身增殖的生物量，也為海洋原生動物、浮游動物以及底棲動物等提供直接的營養。除異養細菌外，某些海洋細菌具有光合作用的能力。另一類海洋化能自養的細菌，從氧化氨、硝酸鹽、甲烷、分子氫和硫化氫等中，取得能量而增殖。如在海底熱泉的特殊生態系中，硫磺細菌是利用硫化氫作為能源而進行有機碳的初級生產。由於深海是非光合作用區，其生物區系的構成有其獨特性，因此細菌在深海生態系食物鏈中的作用，已引起重視。

在海洋動物植物體表和動物消化道內，存在着特異的微生物區系，如孤菌等是海洋動物消化道中常見的細菌；分解甲殼素的細菌也能在肉食性動物消化道中發現；利用各種多糖類的細菌常是海藻體表的重要菌羣，如褐藻酸降解菌是海帶上的優勢菌羣。細菌的中間代謝產物，如抗菌素、氨基酸、維生素和毒素等，是促進或限制某種海洋生物生存和生長的因素。某些浮游生物與細菌之間存在着相互依存的營養關係，如細菌為浮游植物提供必需的維生素等營養物質，浮游植物分泌乙醇酸等物質為某些細菌提供能源和碳源。

海洋細菌參與降解各種海洋污染物和毒物的過程，有助於保持海洋生態系的平衡和促進海洋自淨能力；海洋細菌是產生新抗菌素、氨基酸、維生素和其他生理活性物質的重要生產者；細菌參與海洋的沉積成岩作用，如參與硫礦和深海錳結核的形成等；在海洋成油、成氣的過程中，細菌起着重要作用；海水具有殺菌效果，是由於海洋細菌的拮抗和溶菌作用，致使陸源致病菌迅速死亡；海洋細菌可直接作為海洋經濟動物的餌料；細菌參與對各種海洋物質的腐蝕、變性、污穢和破壞過程；某些海洋細菌是人體或海洋生物的致病菌；在特定條件下，海洋細菌代謝產物的積累會毒化養殖環境，如氨和硫化氫的積累危害生物養殖；也可以利用細菌的代謝活動來改善被毒化的養殖環境，如氨的氧化等。 ^[1] 

解放前，中國海洋細菌研究幾乎是空白。解放後，隨着海洋科學的發展，海洋細菌研究日益受到重視。1956年中國科學院海洋生物研究室（中國科學院海洋研究所前身）正式成立了海洋細菌組。兩年後，山東海洋學院成立，海洋生物系與水產系也開展了海洋細菌方面的工作。到60年代中期，主要進行了海洋調查及分類方面研究。1959年，薛廷躍、孫國玉等首次從青島近岸潮間帶底泥中分離出排流桿菌、氧化硫桿菌及脱氧硫桿菌。1960年，薛廷躍從膠州灣海水中獲得11株小珠菌，它們是丹砂色小珠菌共5株，StrainA一E，硫色小球菌2株，StrainA一B，檸檬色小球菌海洋變種、李氏小球菌海洋變種和純白色小球菌。1961年，陳世陽等從青島近海分離獲得嗜鹽性自身固氮菌海洋變種。之後研究逐漸擴大，研究厭氧細菌分離，從膠州灣海泥中獲得厭氧光合細菌——纖細紅硫菌。70年代中期後10年左右的時間，隨着黃島輸油碼頭的建立，青島近岸油污事故時有發生，同時膠州灣養殖藻類病害也頻頻出現。因此，這期間着重開展了環保及與藻類病害有關的研究工作。1979年丁美麗等在國內首次報道有關石油烴降解菌生態研究結果，從膠州灣分離出300餘株具有分解石油烴能力的微生物。其中，有5株放線菌，1株酵母菌，其餘都是細菌，它們隸屬於假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、短桿菌屬、產鹼桿菌屬、棒狀菌屬、節細菌屬、弧菌屬，另外還發現有腸道桿菌科及類似奈瑟氏球菌屬的革蘭氏陰性球菌。1983年，沈世澤等在青島近海發現有還原絡細菌存在。1986年，陳騳經調查膠州灣或海帶栽培區在異養菌中褐藻酸降解菌有相當高的比例。1979年和1990年，陳騳等和丁美麗先後在海帶病害研究中發現海帶病爛與褐藻酸降解菌有關。

進入80年代後，中國對蝦養殖業迅速發展。對蝦疾病頻繁發生，有關單位先後開展養殖動物病害研究，並繼續進行有關環境保護工作。1983年，王文興等從青島太平角及即墨沿海養殖場水樣及泥樣中分離出弧菌屬、假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、棒狀桿菌屬、微球菌等屬的細菌，還從對蝦體內分離出一批菌株。它們分別屬於弧菌屬、棒狀桿菌屬、假單孢桿菌屬、不動桿菌屬、產鹼桿菌和副溶血性弧菌。

此外，錢振懦於1985年發現了在青島近岸水生活着許多對污水細菌具有抑制作用的細菌，如苛求芽孢桿菌、短芽孢桿菌、球形芽孢桿菌、堅強芽孢桿菌、硃紅微球菌、李氏微球菌、亮白微球菌和放線菌。徐懷恕等於1989年發現了在青島港鋼板樁上附着對鋼有腐蝕作用的氧化硫桿菌、排硫桿菌和脱氮桿菌。 ^[2]