釀酒酵母

釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），又叫麪包酵母或芽殖酵母。細胞大小為2.5~10x4.5^-21um。一般呈球形、卵圓形、橢圓形，有的呈圓柱狀、檸檬形等。釀酒酵母細胞有兩種生活形態：單倍體和二倍體。酵母單倍體的繁殖比較簡單，一般是出芽生殖，當環境生存壓力較大時會死亡。二倍體細胞主要進行有絲分裂繁殖，但在環境條件比較惡劣時能夠以減數分裂方式繁殖，生成單倍體孢子。單倍體可以交配融合重新形成二倍體細胞，繼續進行有絲分裂繁殖狀態，釀酒的最適生長温度為28℃，但也可以在適當的高温下生長。作為一種單細胞真核生物，釀酒酵母具有一切真核細胞生命活動最基本特徵，又有實驗所需微生物應具備的背景清楚、生長迅速、操作方便等許多優點。事實上，現代遺傳學、細胞生物學、生物化學中許多規律性認識都是由酵母菌為實驗材料研究出來的。在這些模式酵母菌中，釀酒酵母更是世界上第一個被測出基因組DNA全序列的真核生物。它的總共6607個可讀框中，已經有4752個得到了證實，這其中包括許多與細胞基本生命活動息息相關的重要基因，在結構和功能方面，也有着很強的進化保守性。至今已經發現約300種酵母蛋白質在人體中的功能相同，其中許多與人類疾病相關的蛋白相似性很高。因此，釀酒酵母一直作為一種理想生物研究模型。另外，作為傳統工業發酵菌株，釀酒酵母在酒精發酵相關領域也應用廣泛。因此，釀酒酵母的實用性和科研實踐中的高效性都得到了充分的體現。

酵母菌的分類一直充滿着挑戰和爭議，在分子生物學技術應用於物種分類之前，經典分類學方法主要從形態、繁殖和生理特徵來進行酵母的分類，然而這些指標具有極大的侷限性，酵母菌的特徵可能隨着培養基成分和生長階段的改變而發生變化。截止到1998年，已描述的酵母菌達到95屬，723種，目前荷蘭微生物菌種保藏中心保藏有900種。常見的重要酵母菌各屬有釀酒酵母屬（Saccharomyces）、裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）、漢遜酵母屬（Hansenula）、畢赤酵母屬（Pichia）、假絲酵母屬（Candida）、球擬酵母屬（Torulopsis）和紅酵母屬（Rhodotorula）等，其中釀酒酵母屬是目前研究最透徹、對人類社會貢獻最大的酵母屬，是釀酒工業的主要菌種，還用於製造麪包、糕點及醫藥工業等。 ^[6] 

有關釀酒酵母屬的研究可以追溯到1838年，當時Meyen首次提出了Saccharomyces這一屬名，並採用雙名法將釀酒酵母命名為Saccharomyces cerevisiae，Reess於1870年首次描述這一種屬為具有酒精發酵能力的真菌，並將釀酒酵母命名為巴氏酵母（Saccharomyces pastorianus）。1975年，Yarrow和Nakase建立了釀酒酵母屬的7種系統，之後經過多年的分子生物學鑑定和修正，直到1998年釀酒酵母屬的種數被鑑定為16個，其中的釀酒酵母（S. cerevisiae）是酒精生產和果汁發酵釀酒的主要菌種。 ^[6]  釀酒酵母通過代謝水果、穀物、蜂蜜和其它原料中的糖產生酒精。酒精發酵以釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）為主，但許多非釀酒酵母（non-Saccharomyces）也參與其中。 ^[7]  釀酒酵母也稱為麪包酵母或啤酒酵母，因為最早人們利用它進行啤酒和麪包的工業化生產，後來人們從葡萄酒中分離培養出不同的菌株，進一步將其分為果酒用酵母、啤酒用酵母和焙烤用酵母等不同類別。 ^[8] 

目前發現超過1500種的酵母，已鑑定700多種，但只有一少部分在工業中使用。酵母菌具有優良的發酵特性和營養特性，在實際生產中可以根據對酵母細胞數量、細胞組成成分的需求，或者對酵母代謝產物的需求，按照不同日的來確定酵母發酵的生產工藝。工業上常用的酵母種類有釀酒酵母、異常漢遜氏酵母、粟酒裂殖酵母、黏紅酵母、熱帶假絲酵母、產朊假絲酵母、解脂假絲酵母、巴斯德畢赤酵母等。目前酵母及酵母衍生物已廣泛應用於食品（釀酒、烘焙與中式發酵、調味品生產等）、醫藥和化工（即食營養酵母，酵母谷胱甘肽，核糖核酸、B族維生素、酵母多糖、麥角固醇等），農業（單細胞蛋白飼料、農業肥料、益生菌等）、生物能源（燃料乙醇）、生物工程（基因工程的受體菌）等領域。 ^[9] 

1996年6月，在國際互聯網的公共數據庫中公佈了釀酒酵母的完整基因組順序，它被稱為遺傳學上的里程碑。因為首先，這是人們第一次獲得真核生物基因組的完整核苷酸序列；其次，這是人們第一次獲得一種易於操作的實驗生物系統的完整基因組。 ^[10] 

在釀酒酵母測序計劃開始之前，人們通過傳統的遺傳學方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質的大約2600個基因。通過對釀酒酵母的完整基因組測序，發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼專一性蛋白質的開放閲讀框。這意味着在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個編碼蛋白質的基因，即整個基因組有72%的核苷酸順序由開放閲讀框組成。這説明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中，平均每隔6kb存在一個編碼蛋白質的基因；在人類基因組中，平均每隔30kb或更多的鹼基才能發現一個編碼蛋白質的基因。酵母基因組的緊密性是因為基因間隔區較短與基因中內含子稀少。酵母基因組的開放閲讀框平均長度為1450bp即483個密碼子，最長的是位於Ⅻ號染色體上的一個功能未知的開放閲讀框（4910個密碼子），還有極少數的開放閲讀框長度超過1500個密碼子。在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，編碼由40個氨基酸組成的細胞質膜蛋白脂質的PMP1基因。此外，酵母基因組中還包含：約140個編碼RNA的基因，排列在Ⅻ號染色體的長末端；40個編碼SnRNA的基因，散佈於16條染色體；屬於43個家族的275個tRNA基因也廣泛分佈於基因組中。 ^[10] 

遺傳信息分佈在16個染色體中。其中有大約1/3的編碼基因被認為是“孤兒”基因，也就是説，這些基因沒有已知功能，這是因為這些基因的轉錄產物與釀酒酵母成其他生物所賦子功能的基因缺乏重要的同源性。這一數據仍在不斷的體改中。 ^[11] 

此染色體是由高、低G-C含量DNA結構域交替組成的，這和基因密度在染色體中的變化是呈相關性的。比如在染色體中已經證實了鹼基組成的週期性變化與染色體臂重組頻率的變化是平行的，富含G-C區的波峯總與每一個染色體臂中的高度重組區相重合，而富含A-T區的波谷總與低度重組的着絲點和端粒序列相重合。也有實驗證實，在酵母菌中與遺傳重組起始有關的基因雙鏈分離現象，與此染色體中富含G-C的區域直接相關。 ^[11] 

酵母基因組另一個明顯的特徵是含有許多DNA重複序列，其中一部分為完全相同的DNA序列，如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在開放閲讀框或者基因的間隔區包含大量的三核苷酸重複，引起了人們的高度重視。因為一部分人類遺傳疾病是由三核苷酸重複數目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性，這些DNA序列被稱為遺傳冗餘（genetic redundancy）。酵母多條染色體末端具有長度超過幾十個kb的高度同源區，它們是遺傳豐餘的主要區域，這些區域至今仍然在發生着頻繁的DNA重組過程。遺傳冗餘的另一種形式是單個基因重複，其中以分散類型最為典型，另外還有一種較為少見的類型是成簇分佈的基因家族。成簇同源區（cluster homology region，簡稱CHR）是酵母基因組測序揭示的一些位於多條染色體的同源大片段，各片段含有相互對應的多個同源基因，它們的排列順序與轉錄方向十分保守，同時還可能存在小片段的插入或缺失。這些特徵表明，成簇同源區是介於染色體大片段重複與完全分化之間的中間產物，因此是研究基因組進化的良好材料，被稱為基因重複的化石。染色體末端重複、單個基因重複與成簇同源區組成了酵母基因組遺傳豐餘的大致結構。 ^[11] 

研究表明，遺傳冗餘中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能，因而它們中單個或少數幾個基因的突變並不能表現出可以辨別的表型。 ^[11] 

釀酒酵母是單細胞，卵圓形或球形，具細胞壁、細胞質膜、細胞核（極微小，常不易見到）、液泡、線粒體及各種貯藏物質，如油滴、肝糖等 。 ^[12]  釀酒酵母生長在麥芽汁瓊脂培養基上的釀酒酵母菌落為乳白色，有光澤、平坦、邊緣整齊；細胞寬度2.5-10 μm，長度 4.5 -21 μm，長與寬之比為 1 -2，多為圓形、卵圓形或卵形。 ^[9] 

釀酒酵母細胞壁為雙層結構，內層是由β-1，3-葡聚糖和 β-1，6-葡聚糖組成的葡聚糖層，在出現牙痕的附近還含有一定數量的幾丁質。外層是由性質不同的各種甘露糖蛋白組成。在酵母細胞壁中，甘露糖蛋白是酵母細胞壁的重要組成部分，它除了可以參與酵母細胞之間的交配外，還與菌落形態變化以及生物大分子的免疫識別等相關。 ^[3] 

釀酒酵母與細菌相比，在細胞大小、細胞壁組成、生長温度等方面都有很大差異（詳見下表2）。 ^[9] 

釀酒酵母的單倍體營養細胞和雙倍體營養細胞都可以進行出芽繁殖。單倍體的營養細胞進行出芽繁殖，兩個營養細胞結合，質配後進行核配，形成雙倍體，進行出芽繁殖，成為雙倍體的營養細胞，雙倍體的營養細胞以後轉變為子囊，核減數分裂形成4個子囊孢子，單倍體的子囊孢子進行芽殖。 ^[13] 

釀酒酵母多以營養體狀態進行出芽繁殖，在特定的條件下進行有性繁殖。 ^[9]  繁殖方式分為以下三種：

出芽繁殖：出芽時，由母細胞生出小突起，為芽體（芽孢子） 經核分裂後，一個子核移入芽體，芽體長大後與母細胞分離，單獨成為新個體。繁殖旺盛時，芽體未離開母體又生新芽，常有許多芽細胞聯成一串，稱為假菌絲； ^[12] 

孢子繁殖：在不利的環境下，細胞變成子囊，內生4個孢子，子囊破裂後，散出孢子； ^[12] 

接合繁殖：有時每兩個子囊孢子或由它產生的兩個芽體雙雙結合成合子 合子不立即形成子囊，而產生若干代二倍體的細胞，然後在適宜區的環境下進行減數分裂，形成子囊，再產生孢子。 ^[12] 

釀酒酵母在自然界中分佈較廣，屬兼性厭氧微生物。繁殖時需要大量的氧氣，而酒精發酵時就不需要氧氣。 ^[14] 

釀酒酵母的生長速率明顯受到環境變化的影響，其中温度和pH值是主要的兩個方面。温度是一種幾乎可以影響細胞內所有生物化學進程的因素。高温可使一些蛋白、DNA、RNA變性，並且會影響細胞生物膜的結構和功能，而低温會抑制細胞內參加代謝反應酶的活性，從而影響釀酒酵母的生長。釀酒酵母最適生長温度為28-30℃，培養温度若高於45℃，釀酒酵母會對温度非常敏感；培養温度若在50℃持續5 min，釀酒酵母菌株99%會死亡。 ^[15] 

大多數釀酒酵母能在pH值為2.5-8.0的培養基中生長，由於釀酒酵母有嗜酸性，根據培養温度、氧化應激、培養基和菌株的不同，最佳生長pH值約在4-6之間。培養基初始pH值過高或過低均會影響酵母菌的生長。Liu等研究發現，當pH值低於3時，酵母菌的停滯期會延長；當pH值在2.5時，酵母菌生長完全被抑制；Antonio等發現，當pH值為8時酵母菌生長速度顯著降低，pH值為9時生長完全停止。

此外，氧化應激、培養基組成、滲透壓等因素均會影響釀酒酵母的生長。 ^[15] 

酵母屬狹義釀酒酵母組（ Saccharomyces sensu stricto），包括7個緊密相關的種：釀酒酵母（Sac. cerevisiae）、奇異酵母（Sae. paradoxus）、貝酵母（Sac. bayanus）、巴斯德酵母（Sae. pastorianus）、里約酵母（Sac. cariocas）、麥卡特酵母（Sac. mikatae）和庫維酵母（Sac. kudriavzevii）。巴斯德酵母一般認為是釀酒酵母和貝酵母的雜交種。大量生態和生物技術方面的研究表明，釀酒酵母是酒精生產和果汁發酵釀酒的主要菌種，傳統的名稱，如橢圓酵母（Sac. ellipsoideus）、卵形酵母（Sac. ouiformis）、Sac. chensiensis、薛瓦酵母（Sac. chevalieri）等代表Sac. cereuisiae種下具有不同技術性能的株系。啤酒生產中應用的菌株大多屬於巴斯德酵母。奇異酵母只存在於自然環境中，從生產環境中很少分離到，用於工業生產的釀酒酵母菌株可能由奇異酵母馴化而來。貝酵母曾用名葡萄汁酵母（Sac. uvaria），廣泛用於生產麪包和釀造葡萄酒。 ^[16] 

根據產品用途還可將釀酒酵母分為酒精活性乾酵母、白酒活性乾酵母、葡萄酒活性乾酵母、黃酒活性乾酵母和啤酒活性乾酵母等。其中白酒用活性乾酵母又分為很少產酯的酒精活性乾酵母和產酯能力強的生香活性乾酵母。 ^[17] 

釀酒酵母的無性繁殖方式篩選。對液體培養基培養48h的酵母菌株，在16×40倍顯微鏡鏡檢，篩選出以多端出芽繁殖的菌株。 ^[18] 

WL瓊脂培養基篩選釀酒酵母。將分離出來的酵母菌株，接種液體培養基活化24h後接種到WL瓊脂培養基，27℃培養Sd後觀察，篩選出菌落顏色為奶油色（淺黃色）至綠色，表面為球形突起，光滑，不透明，奶油狀的菌株。 ^[18] 

賴氨酸培養基篩選。接種液體培養基活化24h後，按照1%接種量接種酵母到5mL無菌水中進行飢餓處理，5d後，接種到賴氨酸培養基，27℃培養5d後觀察是否有酵母生長，培養48h後沒有菌落出現的繼續培養，直到15d後仍無菌落生長説明可能是釀酒酵母。 ^[18] 

形態與培養特徵。將菌種接種到液體培養基中，25℃培養3-7d，觀察是否發酵、培養液是否渾濁，是否形成環或島，沉澱量多少及鬆緊狀況，並制水浸片於顯微鏡下觀察，記錄酵母的無性繁殖方式與細胞的形狀。將酵母在瓊脂培養基上劃線，於28℃培養3-4d，觀察其菌落形態。 ^[18] 

酵母假菌絲的觀察。將菌株在25℃活化後，在瓊脂平板上劃線接種（每個平板2-3條），在菌線上蓋上無菌蓋玻片，在28℃下培養5-10d。 ^[18] 

酵母菌子囊孢子的觀察。把產子囊孢子培養基做成斜面；菌株在25℃瓊脂培養基活化1-2d後，接種到生孢培養基斜面上劃線，25℃培養3d，鏡檢是否有子囊孢子。凡未見孢子的在17℃左右保持4-6周，每週再檢查是否出現子囊孢子。 ^[18] 

釀酒酵母菌含豐富的蛋白質、維生素、礦物質、多糖和許多生物活性物質，有許多完整的酶系，並含有2.5%-10%的核糖核酸（ribose nucleic acid，RNA）。 ^[19] 

釀酒酵母細胞壁含有豐富的β-1，3-葡聚糖和甘露寡糖（mannan oligosaccharide，MOS），其含量可達到細胞壁幹質量的95%左右。β-葡聚糖是通過β-1，3/1，6糖苷鍵的方式結合形成的一種結構多糖，位於酵母細胞壁的內層，佔細胞壁幹質量的30%-60%。β-葡聚糖在食品工業得到廣泛應用。甘露寡糖主要由釀酒酵母細胞壁中的甘露聚糖酶解而來，是由幾個甘露糖分子或甘露糖與葡聚糖通過α-1，2或β-1，3和α-1，6糖苷鍵組成的寡聚糖，位於細胞壁的外層。 ^[19] 

酵母細胞原生質中含豐富的小肽，特別是谷胱甘肽（glutathione，GSH），可直接快速地被動物吸收利用，且耗能低，載體不易飽和。釀酒酵母富含核酸，其中約95%為RNA，佔細胞幹質量的7%-10%。 ^[19] 

釀酒酵母中含超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD），SOD可催化超氧陰離子的歧化反應，消除超氧陰離子的毒性，對機體具有保護作用。此外，釀酒酵母菌體中還含有海藻糖、維生素、礦物質和三磷酸腺苷等營養和功能成分，這些成分也在不斷地進行研究利用中。 ^[19] 

釀酒酵母作為單細胞真核生物的代表，發酵工藝成熟，生物安全性高，主要用於燃料乙醇、白酒、葡萄酒、啤酒等的釀造生產中。 ^[20]  釀酒酵母活菌、非活性成分及細胞組成成分也已廣泛應用於畜牧養殖業和飼料工業。 ^[9] 

酵母菌將葡萄糖、果糖、甘露糖等單糖吸入細胞內，在無氧的條件下，經過內酶的作用，把單糖分解為二氧化碳和乙醇，此作用即發酵。 ^[12] 

釀酒酵母乙醇生成途徑：葡萄糖是很容易利用的碳源，許多微生物都能夠利用葡萄糖發酵生產乙醇。酵母菌在厭氧條件下進行葡萄糖乙醇發酵，發酵過程包括葡萄糖酵解和丙酮酸的無氧降解兩大生化反應過程。該過程主要由兩個階段組成，第一階段葡萄糖通過糖酵解途徑分解成丙酮酸；第二階段丙酮酸由脱羧酶催化生成乙醛和二氧化碳，乙醛進一步被還原成乙醇。 ^[21] 

活菌可以作為益生菌或發酵菌劑使用。釀酒酵母屬於兼性厭氧菌，在進入動物胃腸道後，可以消耗胃腸道的氧氣，造成厭氧環境，從而促進有益菌羣的繁殖，改善動物消化道微生態平衡。體外試驗研究表明，釀酒酵母還可以有效吸附腸道病原菌（鼠傷寒沙門氏菌）。布拉迪酵母是屬於酵母屬、釀酒酵母亞種的一種酵母，大部分釀酒酵母最適生長和代謝温度為30℃，而布拉迪酵母菌株具有天然耐熱性，在37℃生長良好。目前布拉迪酵母已作為一種非毒性酵母菌，在歐洲、南美、非洲等地區廣泛應用於腹瀉治療。 研究表明，布拉迪酵母菌株耐酸性能良好，pH 2條件下1h存活率達75%。布拉迪酵母可以分泌多胺物質（腐胺、精胺和亞精胺），促進動物腸道成熟，增強腸細胞對營養物質的吸收能力。在妊娠和泌乳日糧中添加布拉迪酵母，降低了母豬後腸微生物菌羣大腸桿菌和產氣莢膜梭菌總數。 ^[9] 

釀酒酵母可以作為發酵菌劑使用，或與其他益生菌配伍，用於飼用原料的發酵處理，提升原料價值。如利用釀酒酵母固態發酵白酒糟生產蛋白飼料；利用釀酒酵母菌和植物乳桿菌混合發酵玉米加工副產物；通過釀酒酵母對玉米漿中亞硫酸鹽進行無機硫的轉化，降低其亞硫酸鹽含量。採用釀酒酵母（4%）和米麴黴（0.5%）複合菌種發酵豆粕，發酵豆粕中的粗蛋白質和酸溶蛋白分別提高21.27%、695.97%。 ^[9] 

釀酒酵母非活性形式和細胞組分，可以作為酵母有機微量元素、功能性蛋白原料、免疫增強劑、黴菌毒素吸附劑、抑菌促生長劑使用。釀酒酵母通過對金屬元素的細胞外富集、細胞表面吸附或絡合、細胞內富集和轉化，可以將金屬無機形式轉化為有機形式，已實現酵母鉻、酵母硒、酵母鐵、酵母錳、酵母銅的開發。作為有機微量元素，目前在畜牧養殖中應用最為廣泛的是酵母硒。研究表明，與亞硒酸鈉相比酵母硒能提高奶牛對養分的消化率以及受胎率，增強機體抗氧化能力，改善泌乳性能。與亞硒酸鈉相比，在母豬飼料中添加酵母硒能顯著提高仔豬初生窩重和個體重、斷奶窩重和個體重，提高母豬乳汁、仔豬血液、腎臟、肝臟和肌肉中硒的存留量。攝食含酵母硒的飼料，明顯降低了豬肉貯藏期間的硫代巴比妥酸值、肌肉的滴水損失。 ^[9] 

釀酒酵母富含蛋白質、核酸、維生素、多糖等營養物質，且可以通過菌株篩選方式獲得高營養成分的菌株，如高蛋白、高核酸酵母菌株的篩選。將酵母細胞自溶、酶解，可以獲得酵母水解物。大量研究表明，酵母水解物作為一種功能性蛋白原料在飼料中使用，在誘食、促生長效果方面作用明顯，具有替代血漿蛋白粉、魚粉的潛力。 ^[9] 

酵母細胞壁的特殊空間結構可以通過氫鍵、離子鍵和疏水作用力等對黴菌毒素 （如黃麴黴毒素和玉米赤黴烯酮）有效進行吸附。目前，酵母細胞壁廣泛應用於飼用黴菌毒素吸附劑產品開發。其他研究也表明，通過釀酒酵母菌株篩選、製備及提取工藝的優化，可以獲得酵母葡聚糖及其衍生物，對金黃色葡萄球菌、沙門氏菌、大腸桿菌等均有抑制作用。 ^[9] 

歐盟飼料原料目錄（EU）No 68/2013中規定，可以在飼料中使用的微生物、微生物發酵（副）產物、釀造生產副產物、生物燃料生產副產物，涉及的11種酵母中就包括釀酒酵母。在我國飼料原料目錄（2013）和飼料添加劑目錄（2013）中，對單細胞蛋白、微量元素、着色劑、多糖、微生物的5個類別，18種原料或添加劑所使用的酵母菌種進行了限定。目前由我國農業部批准，在飼料原料和添加劑中可以合法使用的酵母就有釀酒酵母。 ^[9] 

因釀酒酵母與同為真核生物的動物和植物細胞具有很多相同的結構，又容易培養，酵母被用作研究真核生物的模式生物。 ^[1]  自1996年以來，釀酒酵母作為真核模式生物已經完成了全基因組測序、轉錄組分析、蛋白質相互作用網絡圖以及代謝功能圖譜等工作。在眾多的模式生物中，對釀酒酵母的研究最為深入，且最為廣泛地被運用到各個領域。作為模式生物的先驅，釀酒酵母的優勢在以下兩個方面的應用尤為突出。 ^[16] 

（1） 釀酒酵母作為模式生物在外源基因功能鑑定中的應用 ^[16] 

釀酒酵母基因組小，生命週期短，繁殖快速，再加上實驗操作上更簡易，具有簡便的平板影印能力，非常適合遺傳週期短，繁殖快速，再加上實驗操作上更簡易，具有簡便的平板影印能力，非常適合遺傳學上的分析研究。同時，釀酒酵母具有穩定的單倍體和二倍體細胞，在實驗條件下，釀酒酵母的二倍體和單倍體這兩種狀態可以相互轉換。在眾多的模式生物中，這是釀酒酵母較為突出的優點，這在基因功能鑑定上的應用尤為重要。目前，釀酒酵母基因轉化與性狀互補已經被廣泛地應用到確定新外源基因的功能中。理論上，與任何一種遺傳學特徵相對應的不同生物的結構基因都可以通過質粒文庫的互補作用，而在釀酒酵母缺失突變體中得到鑑定。研究表明，利用整合型質粒（Yip 型），可以精確地對釀酒酵母基因組中的任意基因進行置換，並可以通過孢子繁殖中的四分體分析技術，有效地進行相關基因功能的觀測和研究。另外，也可以將外源基因克隆於釀酒酵母表達載體上，轉化野生型或突變型酵母菌株，通過觀察酵母的表型變化來推測該基因的生物學功能。例如，科學家將玉米中可能編碼脂肪酸脱氫酶的基因fad2導入野生型的酵母細胞中，利用基因表達技術，發現帶有玉米基因的野生型酵母中出現了相應的不飽和脂肪酸，證明該基因具有編碼脂肪酸脱氫酶的功能。 ^[16] 

（2）釀酒酵母作為模式生物在人類基因功能研究中的應用 ^[16] 

釀酒酵母作為單細胞真核生物，具有和動植物細胞相似的結構特徵，包括細胞核，內質網，高爾基體，線粒體，過氧化物酶體，細胞骨架等，而且其細胞生長髮育過程和動植物細胞也有很高的相似性，很多基因在酵母和動植物細胞中是高度保守的。而且，酵母細胞很容易進行生物化學和分子生物學操作，因此，酵母是基因功能研究中常用的模式生物。作為模式生物，釀酒酵母在人類基因功能研究上做出了很大的貢獻，若一個未知功能的人類基因通過功能互補實驗能夠補償釀酒酵母當中某一個已知功能的突變基因，那麼，這個未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如，這個未知功能的人類基因與已知功能的釀酒酵母突變基因之間就具有相似的功能。例如，人類有3個基因與半乳糖血症有關，它們分別是CALT （UDP-半乳糖轉移酶）、CALK2（半乳糖激酶）以及GALE （UDP-半乳糖異構酶），相對應的，它們分別能補償釀酒酵母中相應的GAL7、GAL1、 GAL10這3個基因的突變。利用釀酒酵母這種模式生物與人類基因之間的功能互補實驗，兩者越來越多的相關基因在遺傳學水平上被驗證。現在已經發現71對釀酒酵母與人類的互補基因，其中20個基因與基礎代謝有關，16個與基因表達有關，1個與蛋白質運輸有關，7個與DNA的合成修復有關，7個與信號轉導相關，17 個與細胞週期有關。實驗表明，在人類的遺傳疾病中能夠檢測到接近50%的蛋白質和釀酒酵母蛋白質在氨基酸序列上具有一定的相似性，所以，人們能夠較為合理地推測大部分的酵母蛋白質可以在人的蛋白質組當中找到相應同源物。最終根據釀酒酵母蛋白質組成員之間在結構以及功能上的等同性對人類的蛋白質做出分析。 ^[16] 

作為一種重要的模式生物，釀酒酵母可以幫助人們鑑定更多影響衰老的哺乳動物基因。由於釀酒酵母很容易進行遺傳學操作和高通量篩選，它將繼續作為研究人類衰老和相關疾病的理想模型。 ^[22] 

在醫藥上，因酵母富含含維生素B、蛋白質和多種酶，所以菌體制成成酵母片，用於治療消化不良；還可從酵母菌中提取出用於生產核酸類衍生物、輔酶A.細胞色素C、谷胱甘肽和多種氨基酸的原料。 ^{[12]  [5]} 

用於生產重組乙型肝炎疫苗（釀酒酵母）。該疫苗系由重組釀酒酵母表達的乙型肝炎（簡稱乙肝）病表面抗原（ HESAR）經純化，加入鋁佐劑製成。用於預防乙型肝炎。 ^[23-24] 

中美科學家針對目前已經研究清楚的四種天然苯二酚內酯聚酮化合物（monocillin II、resorcylide、lasiodiplodin和curvularin）的模式生物合成途徑，利用組合生物合成技術，通過聚酮合酶亞基重排和隨機組合，在釀酒酵母中異源表達新型聚酮合酶，實現一系列“非天然的”的聚酮類化合物的一步合成，為新一代藥物篩選提供新的候選化合物庫。 ^[25] 

釀酒酵母較其他微生物，具有良好的食品安全性；具有低pH耐受性，有利於高效積累有機酸、降低下游提取純化成本；具有高葡萄糖耐受性，為實現高密度發酵奠定基礎。釀酒酵母被認為是二羧酸生產的潛在高效細胞工廠。 ^[26] 

2018年8月《自然》雜誌在線發表了一篇論文，覃重軍研究團隊與合作者在國際上首次人工創建了單條染色體的真核細胞，中國科學家獨立創造了全新的自然界不存在的生命。 ^[27] 

研究人員歷經4年時間，通過15輪的染色體融合，最終成功創建了只有一條線型染色體的釀酒酵母菌株。經過代謝、生理、繁殖功能及染色體三維結構的鑑定，覃重軍等人發現，雖然人工酵母的單條線型染色體三維結構發生了巨大變化，但這種酵母與天然酵母一樣具有正常的細胞功能。 ^[27] 

釀酒酵母菌是最簡單的真核模式生物之一，具有16條染色體。中美兩國的科學家都希望挑戰最大限度的酵母菌染色體融合。最後，Boeke團隊獲得了具有2條染色體的酵母菌，而中國學者把全部16條染色體融合成了一條。 ^[28] 

單染色體酵母的誕生，被認為是繼上世紀60年代中國人工合成牛胰島素和tRNA之後，中國在合成生物學領域的又一個重要貢獻。 ^[27] 

合成生物學家重建釀酒酵母的大型項目將於2020年完成。研究人員過去已成功地在許多簡單的生物中完成遺傳密碼替代，如絲狀支原體，但是要在酵母細胞中完成這項工作具有更大的挑戰性，因為它們十分複雜。“合成酵母2.0”項目由四大洲的15個實驗室合作展開。研究小組已經利用合成版本，替換了釀酒酵母16條染色體上的DNA。他們還試着對基因組進行重組和編輯——或刪除某些片段——以瞭解釀酒酵母如何演化以及如何應對突變。研究人員希望經過基因工程改造的酵母細胞能夠帶來更高效靈活的方式，來製造更多產品，比如生物燃料和藥物等。 ^[29]