初生結構

維管植物，由莖或根的頂端分生組織細胞所衍生的細胞，分化為原表皮、基本分生組織和原形成層等3部分初生分生組織。隨着細胞的不斷分化，它們分別發育為表皮、薄壁組織和維管組織組成的初生結構。植物體在形成初生結構過程中，根、莖、葉、花、果實和種子等器官的生長和增大，稱為初生生長。裸子植物和大部分雙子葉植物以及少數蕨類和單子葉植物的根和莖，在初生結構形成後，由於形成層的活動，產生次生維管組織；木栓形成層的活動，產生周皮；從而形成植物體的次生結構（見維管形成層）。

維管植物的各器官中，由於維管組織在薄壁組織內排列的方式不同，形成不同的初生結構形式。就是同一種器官，在不同植物種類和類羣之間，其初生結構也不完全相同。例如松柏類和木本雙子葉植物莖的節間，維管組織呈中空的柱狀，中央有髓，外部為皮層，柱狀的維管組織可被不同寬度的薄壁組織（髓射線）徑向分割。一般種子植物的幼苗，草本雙子葉植物和單子葉植物莖的節間，維管組織一般成束地分散在薄壁組織中。大多數維管植物根的初生結構比較一致，維管組織形成實心柱，外面由皮層薄壁組織所包圍，僅在少數植物的根中，維管組織的中央具有髓。

根尖的成熟區已分化形成各種成熟組織，這些成熟組織是由頂端分生組織經過細胞分裂、生長和分化形成的，把這種生長過程稱為根的初生生長(primary growth)，在初生生長過程中形成的各種成熟組織，共同組成的結構稱為初生結構(primary structure)，從根毛區作橫切面，可觀察根的初生結構。

雙子葉植物根的初生結構(圖4-15)由外到裏依次分為表皮、皮層和維管柱三部分。

圖4-16 棉花根橫切面 示初生結構

1.根毛 2.表皮 3.皮層薄壁組織 4.凱氏帶 5.內皮層

6.中柱鞘 7.原生木質部 8.後生木質部 9.初生韌皮部

(epidermis)

是根最外一層細胞，由原表皮發育而來。每個表皮細胞的形態略呈長方形，其長軸與根的縱軸平行，在橫切面上近似於長方形，其細胞壁薄，由纖維素和果膠組成，有利於水分和溶質滲透和吸收。外壁通常無或僅有一薄層角質層，無氣孔分佈。一部分表皮細胞的外壁向外延伸形成細管狀的根毛，擴大了根的吸收面積，就根的表皮而言，吸收作用顯然比保護作用更為重要。水生植物和個別陸生植物根的表皮不具有根毛，某些熱帶蘭科附生植物的氣生根表皮亦無根毛，而由表皮細胞平周分裂形成多層緊密排列的細胞構成的根被，具有吸水、減少蒸騰和機械保護的功能。

(cortex)

皮層位於表皮和維管柱之間，由基本分生組織分化而來，由多層薄壁細胞組成，在幼根中佔有相當大的比例。皮層薄壁細胞的體積比較大，排列疏鬆，有明顯的細胞間隙，細胞中常貯藏着許多後含物，皮層除了有貯藏營養物質的功能外，還有橫向運輸水分和礦物質至維管柱的作用，一些水生植物和濕生植物的皮層中可發育出氣腔和通氣道等。另外，根的皮層還是合成作用的主要場所，可以合成一些特殊的物質。

有些植物的皮層最外一層或數層細胞形狀較小，無胞間隙，稱為外皮層(exodermis)。當根毛枯死，表皮破壞後，外皮層的細胞壁增厚並栓化，起臨時保護作用。

皮層最內的一層細胞排列整齊緊密，無細胞間隙，稱為內皮層(endodermis)(圖4-17)。在內皮層細胞的徑向壁(兩側的細胞壁)和橫向壁(上下的細胞壁)有一條木化和栓化的帶狀增厚，稱為凱氏帶(casparian strip)(圖4-18)。

A.根的部分橫切面示內皮層位置 B.內皮層細胞立體結構

1.皮層 2.內皮層 3.凱氏帶 4.中柱鞘 5. 初生韌皮部 6.初生木質部

A.正常細胞的凱氏帶區 B.質壁分離細胞的凱氏帶區

1.細胞質 2.胞間層 3.細胞壁 4.質膜 5.凱氏帶

電子顯微鏡下顯示的凱氏帶加厚，是木質和栓質沉積在初生壁及胞間層中，形成一連續的環帶，並且凱氏帶與質膜無孔隙地緊緊附着在一起(圖4-19)。凱氏帶的這種特殊結構，對根內水分和物質的運輸起着控制作用，使得由皮層進入維管柱的水分和礦質離子被凱氏帶所阻隔，不能通過細胞間隙、細胞壁或質膜之間進入，而必須全部經過內皮層的質膜及原生質體才能進入維管柱，起到選擇通透作用。同時也減少了溶質的散失，維持維管柱內一定濃度的溶液，保證水分源源不斷進入導管。

大多數雙子葉植物根的內皮層常常停留在凱氏帶階段，細胞壁不再增厚。少數雙子葉植物根內皮層細胞的細胞壁在原來凱氏帶的基礎上進一步發育形成五面加厚的細胞。這種加厚是在內皮層細胞的上、下橫壁，徑向壁和內切向壁全面加厚。也有全部細胞壁都加厚的，如毛茛內皮層細胞就是六面加厚。這種情況下，少數正對原生木質部處的內皮層細胞，仍保持初期發育階段的結構，薄壁不再增厚，這種薄壁細胞稱為通道細胞(passage cell)，是控制物質轉移的通道。

(vascular cylinder)

維管柱也稱中柱，是指皮層內的部分，包括所有起源於原形成層的維管組織和非維管組織(主要是薄壁組織)，即中柱鞘、初生木質部、初生韌皮部和薄壁組織等四部分(圖4-17，4-20)。

圖4-20 根的維管柱初生結構立體圖解 (引自周儀)

1.中柱鞘 2.初生木質部 3.初生韌皮部 4.薄壁組織

(1)中柱鞘(pericycle)。中柱鞘是維管柱的最外層組織。其外側與內皮層相接，通常由一層薄壁細胞組成，有些植物的中柱鞘也可由數層細胞組成。中柱鞘細胞具有潛在的分裂能力，側根、不定芽、乳汁管、樹脂道等都起源於此。當根開始次生生長時，維管形成層的一部分及木栓形成層也都發生於中柱鞘。

(2)初生木質部(primary xylem)。初生木質部位於根的中央，其主要功能是輸導水分。橫切面呈輻射狀，其緊接中柱鞘內側的輻射角端較早分化成熟，由口徑較小的環紋導管或螺紋導管組成，稱為原生木質部(protoxylem)。初生木質部越靠近軸心的部分，成熟較晚，由管腔較大的梯紋、網紋或孔紋導管組成，稱為後生木質部(metaxylem)。初生木質部這種由外開始逐漸向內發育成熟的方式稱為外始式(exarch)，是根發育解剖上的一個重要特點，在生理上有其適應意義。(圖4-21)最先形成的導管接近中柱鞘和內皮層，縮短了水分橫向輸導的距離，而後期形成的導管，管徑大，提高了輸導效果，更能適應植株長大時對水分供應量增加的需要。另外，原生木質部分化早，根仍在生長，環紋導管和螺紋導管壁次生增厚部分少，可以隨根的生長而拉伸以適應生長的需要。在木質部分化成熟過程中，如果後生木質部分化至維管柱的中央，便沒有髓的存在。有些雙子葉植物的主根直徑較大，後生木質部沒有分化到維管柱的中央，就形成了髓，如花生和蠶豆等的主根。

圖4-21 毛茛根維管柱部分橫切 示初生木質部

一般來説，同種植物根中，原生木質部的束數是相對穩定的。如煙草、油菜等的主根有2束，稱為二原型(diarch)；豌豆、紫雲英的主根為三原型(triarch)；棉花、花生、刺槐的主根為四原型(tetrarch)；蘋果、茶是五原型(pentarch)。但同種植物的不同品種間或同一植物的不同根中，原生木質部的束數也常發生變化。如茶樹因品種不同而有5束、6束、8束，甚至12束的；花生的主根為四原型，側根則為二原型；甘薯的主根為四原型，而側根及不定根中卻可出現五原型或六原型。這與根的發育狀態、根的粗細有一定關係。

(3)初生韌皮部(primary phloem)。其主要功能是輸導有機物質。初生韌皮部形成若干束分佈於初生木質部輻射角之間，與初生木質部相間排列，這是幼根維管柱中最為突出的特徵。初生韌皮部的束數在同一根中與初生木質部的束數相等。初生韌皮部的發育方式也是外始式，即原生韌皮部在外方，後生韌皮部在內方。前者常缺伴胞，後者主要由篩管和伴胞組成。

(4)薄壁細胞。初生韌皮部與初生木質部之間常分佈有一到幾層薄壁組織細胞，在雙子葉植物中，是原形成層保留的細胞，將來發育成形成層的一部分。

少數雙子葉植物根維管柱的中央沒有初生木質部的分化，因而形成髓，也是由薄壁細胞組成。

單子葉植物根的結構也可分為表皮、皮層和維管柱三部分，但各部分結構和雙子葉植物根的初生結構不盡相同(圖4-22)，特別需要指出的是單子葉植物根不能進行次生生長，因此，也不產生次生結構。

根最外一層細胞，在根毛枯死後，往往解體而脱落。

禾本科植物根的皮層中，靠近表皮的一層至數層細胞為外皮層。在根發育的後期，往往轉變為厚壁的機械組織，起支持和保護作用。在機械組織的內側為細胞數量較多的皮層薄壁組織。(圖4-23)水稻幼根皮層薄壁細胞呈明顯的同心輻射狀排列，細胞間隙大。在水稻老根中，部分皮層薄壁細胞互相分離，後解體形成大的氣腔。氣腔間為離解的皮層薄壁細胞及殘留的細胞壁所構成的薄片隔開(圖4-24，4-25)。水稻根、莖、葉中的氣腔互相連通，有利於通氣。葉片中的氧氣可通過氣腔進入根部，供給根呼吸，所以水稻能夠生長在濕生環境中。然而，三葉期以前的幼苗，通氣組織尚未形成，根所需要的氧氣靠土壤來供應，故這段時期的秧田不宜長期保持水層。

圖4-25 水稻老根橫切面局部圖 (引自李揚漢)

1.表皮 2.外皮層 3.氣腔 4.殘餘的皮層薄壁細胞 5.內皮層

6.中柱鞘 7.初生韌皮部 8.原生木質部 9.後生木質部 10.厚壁細胞

禾本科植物的內皮層加厚和雙子葉植物內皮層加厚明顯不同，在根發育後期，其內皮層細胞呈五面增厚，只有外切向壁未加厚。在橫切面上，內皮層細胞的細胞壁呈“馬蹄形”加厚(圖4-26)。正對初生木質部輻射角處的內皮層細胞為通道細胞，一般認為通道細胞是維管柱內外物質運輸的主要途徑，但有些植物根內皮層上無通道細胞，電子顯微鏡下發現內皮層栓質化的細胞壁上有許多胞間連絲，是物質運輸的通道。

維管柱最外一層薄壁細胞組成中柱鞘。初生木質部一般在六原型以上，為多原型(polyarch)，如水稻不定根的原生木質部約6～10束，小麥7～8束或10束以上，玉米12束。維管柱中央有發達的髓，由薄壁細胞組成。原生木質部緊靠中柱鞘常由幾個小型導管組成，內側相連的後生木質部常具大型導管。但小麥的細小胚根，其維管柱中央有時只為1或2個後生木質部導管所佔滿。每束初生韌皮部主要由少數篩管和伴胞組成，它與初生木質部相間排列，二者之間的薄壁細胞不能恢復分裂能力，不產生形成層。以後，其細胞壁木化而變為厚壁組織。在水稻老根中，除韌皮部外，所有組織都木化增厚，整個維管柱既保持輸導功能，又起着堅強的支持作用。

側根形成

種子植物的側根，不論它們是發生在主根、側根或不定根上，通常總是起源於中柱鞘，而內皮層可能以不同程度參加到新的側根原基形成的過程中。當側根開始發育時，中柱鞘的某些細胞開始分裂，最初的幾次分裂是平周分裂，結果使細胞層數增加，因而新生的組織就產生向外的突起。以後的分裂，包括平周分裂和垂周分裂等多方向的，這就使原有突起繼續生長，形成側根的根原基(root primordium)(圖4-33，4-34)，這是側根最早的分化階段(圖4-35，4-36)，以後側根原基的分裂、生長逐漸分化出生長點和根冠。生長點細胞繼續分裂、增大和分化，並以根冠為先導向前推進。由於側根不斷生長所產生的機械壓力和根冠所分泌的物質能溶解表皮和皮層細胞，這樣，就能使側根較順利無阻地依次穿越內皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進入土壤。由於側根起源於母根中柱鞘，也就是發生於根的組織內部，因此，它的起源稱為內起源(endogenous origin)。側根可因生長素或其它生長調節物質刺激而形成，也可因內源抑制物質的抑制而使母根內側根的分佈和數量受到控制。

實際上，側根的發生，在根毛區就已經開始，但突破錶皮露出母根外，卻在根毛區以後的部分。這樣，就使側根的產生不會破壞根毛而影響吸收功能，這是長期以來自然選擇和植物適應環境的結果。

側根起源於中柱鞘，因而和母根的維管組織緊密靠在一起，這樣，側根的維管組織以後也就會和母根的維管組織連接起來。側根在母根上發生的位置，在同一種植物上較為穩定，這是由於側根的發生和母根初生木質部的類型有一定關係，如初生木質部為二原型的根上，側根發生在對着初生韌皮部與初生木質部之間；在三原型、四原型等的根上，側根是正對着初生木質部發生的；在多原型的根上，側根是對着初生韌皮部發生的(圖4-36)。由於側根位置一定，因而在母根表面上，側根常較規則地縱列成行。

主根和側根有着密切的聯繫，當主根切斷時，能促進側根的產生和生長。因此，在農、林、園藝工作中，利用這個特性，在移苗時常切斷主根，以引起更多側根的發生，保證植株根系的旺盛發育，從而促使整個植株能更好生長或便於以後移栽。

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