形成層

一般指裸子植物和雙子葉植物的根和莖中，位於木質部和韌皮部之間的一種分生組織。分維管形成層和木栓形成層：維管形成層，它有分生活動，可不斷產生新的木質部和韌皮部，使根莖不斷加粗；木栓形成層，向外產生木栓層、向內產生栓內層。形成層的細胞特徵可分為兩種類型：紡錘狀原始細胞和射線原始細胞。木本植物之所以粗壯高大，就是因為有形成層；而草本植物矮小，就是因為沒有形成層。

紡錘狀原始細胞兩端尖鋭、扁長形、細胞核多為橢圓形或腎臟形，細胞質較稀薄，具明顯的大液泡和分散的小液泡，細胞徑向壁較厚，壁上具初生紋孔。射線原始細胞，幾乎是等徑的，它們具有一般薄壁組織細胞的特徵。形成層的活動受到外界環境影響，温帶樹木的形成層，在春天開始活動，主要進行平周分裂，向內和向外產生新細胞，分別構成次生木質部和次生韌皮部。冬季形成層原始細胞處於休眠狀態，到次年春天又開始活動，如此年復一年。由於這種季節性的生長，在莖的橫斷面上形成年輪。形成層細胞的活動一般可持續數月，但常隨地球緯度高低而變化 ^[1]  。

植物木質部與韌皮部之間的一層分裂旺盛的細胞，形成根與莖的次生構造。理論上講，形成層只有一層細胞，稱原始細胞；但實際上很難區分原始細胞及其尚未分化的子細胞，所以常把幾層細胞統稱為形成層或形成層帶。形成層向莖的中軸方向分裂而形成新的木質部細胞，向外分裂而形成新的韌皮部細胞。形成層起源於未分化、但保持胚性的增生和分化能力的細胞。愈傷組織內也可形成形成層。

木栓形成層，向外形成木栓層，向內形成栓內層，它們和木栓形成層並稱周皮。由於形成層的活動，木本植物的莖可以逐年增粗。木質部與水分和無機鹽的輸導有關，韌皮部與有機物的運輸有關。