根冠

從根的最先端到生有根毛的部位，這一段稱為根尖（ root tip），不論是主根或側根，定根或不定根均是這樣，根尖是根生命活動最活躍的部分。根的伸長，水分和養料的吸收，以及各種成熟組織的形成均在此進行。根據根尖細胞生長和分化的程度不同，根尖可劃分為根冠、分生區、伸長區和成熟區4個部分。 ^[1]  其實這4個區在形態上沒有明顯分界，是一個連續生長、發育和成熟的過程。 ^[3] 

根冠位於根尖的最先端，是根特有的結構，一般呈圓錐形，由近於等徑的薄壁細胞不規則地排列成帽狀的結構，套在分生區外方，由此得名。根冠由活的薄壁細胞組成，一般無多大分化，近分生區部分的細胞較小，外方的細胞較大。 ^[3] 

根冠排列鬆散，有較薄的細胞壁，根尖在土壤中生長時起潤滑作用；不能分裂，死亡後由分生區補充，有少量的線粒體、內質網、高爾基體、核糖體，沒有液泡和葉綠體。 ^[4] 

根據根冠與根分生組織區之間結構的連續性，可將其分為三種類型：①閉合式（closed pattern），根冠與根的主體之間是分離開來的，並沒有緊密包裹，如擬南芥、水稻、玉米等的根冠。②開放式（open pattern），是指根冠與根主體之間沒有明顯的界線，如豌豆等的根冠。③半開放式（intermediate open），是介於開放式與閉合式之間的一種狀態，如一些松科植物的根冠（Jiang和Feldman, 2005; Sievers等, 2002）。 ^[6] 

根冠通常都由以下5類細胞構成：小柱根冠幹細胞（columella root cap stem cells）、小柱根冠細胞（columella root cap cells）、側根冠幹細胞（lateral root cap stem cells）、側根冠細胞（lateral root cap cells）和根冠邊緣細胞（border cells）。 ^{[6]  [7]} 

以擬南芥的根冠為例，從擬南芥根冠縱切片可以看到，在根冠的近端是小柱根冠幹細胞。每個小柱根冠幹細胞各向下通過不對稱分裂形成新的小柱根冠幹細胞和不具分裂能力的小柱根冠細胞。用激光切除一個QC（靜止中心）細胞會導致與之相接觸的小柱根冠幹細胞中出現澱粉顆粒，説明該小柱根冠幹細胞已分化為小柱根冠細胞；而與未切除的QC細胞相接觸的小柱根冠幹細胞則不受影響，説明QC阻止小柱根冠幹細胞的分化（van den Berg等，1997）。用激光切除與一個QC細胞相鄰的小柱根冠幹細胞會導致QC細胞的不對稱分裂併產生新的小柱根冠幹細胞；而與未切除的小柱根冠幹細胞相接觸的QC細胞則不受影響，説明QC細胞具有修復小柱根冠幹細胞的能力（Xu等，2006）。 ^[6] 

在根向前生長的過程中，根冠細胞總會不斷地破壞、死亡和脱落， 因而也需要不斷地得到補充才能保持根冠的機能。雙子葉植物的根冠細胞是依靠分生區前端細胞的分裂來補充的，而單子葉植物的根冠細胞則來自分生區前面的一層根冠原（calyptrogen）—根冠自身的分生組織一細胞分裂，個別單子葉植物的根冠細胞則來自分生區衍生的根冠柱（columella）細胞的分裂。 ^[5] 

根冠(5張)

多數植物的根生長在土壤中，幼嫩的根尖不斷向土壤深處生長，遇到沙礫，容易遭受傷害，根冠套在分生區的外面，使分生區得到很好的保護。根冠的外層細胞內含有許多高爾基體，能夠分泌黏液，使根尖穿越土壤縫隙時，得以減少摩擦。儘管如此，根冠外頂端分層的細胞仍然由於和土壤中的沙礫不斷地發生摩擦而死亡脱落。但由於分生區的細胞不斷地分裂，因此，根冠可以陸續得到補充，始終保持一定的形狀和厚度。所以，根冠始終保護着根的頂端分生組織，並幫助正在生長的根順利地穿越土壤。 ^[3] 

根冠還與根的向地性生長有關。根冠細胞中常含有澱粉體，且多集中分佈在細胞下方。一些水生植物和對重力不敏感的攀援植物根冠細胞中往往沒有澱粉體。因此多數人認為，細胞中澱粉體的分佈可能與根的向地生長有一定的關係。澱粉體有平衡石的作用，它們把重力傳至質膜，質膜是感受重力的敏感部位，進而引起一系列生化反應和向地性有關物質的產生和移動，最後導致根的向地性生長。垂直生長的根，澱粉造粉體沉積在細胞的遠基水平壁上。將根在水平位置放置30分鐘或幾個小時後，澱粉的造粉體就移動到向下方向的縱向壁上，結果使根向下彎曲，恢復正常的垂直向地生長。 ^[4]  當根向地生長受阻後，澱粉體原有位置隨之發生變化，結果使根彎曲生長，並恢復正常的垂直生長。因此長期以來，根冠被認為和根的向地性生長特性有關。 ^[3]  根對重力的反應的精確性質至今尚未明瞭，但已有一些證據表明鈣離子在澱粉體中存在，影響了細胞中生長激素的分佈。有些研究認為，除了澱粉體以外，細胞中的內質網和高爾基體或生長激素也都參與向地反應。 ^[4] 

除了一些寄生性或具菌根的種子植物外，所有植物的根上都存在根冠，水生的種子植物一般也具有根冠，但發否和存活時間因植物種類而異。 ^[3] 

真正的水生植物和高等寄生植物是沒有根冠的。雖然浮萍的根尖前端有一個顯著的帽狀結構（有人也稱之為根冠），它的作用主要不是保護分生區，而是有助於維持植物體的重心和平衡。 ^[5]