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高爾基體
鎖定
高爾基體是由單位膜構成的扁平囊疊加在一起所組成。扁平囊為圓形,邊緣膨大且具穿孔。一個細胞內的全部高爾基體,總稱為高爾基器。
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一個高爾基體常具5–8個囊,囊內有液狀內含物。
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- 中文名
- 高爾基體
- 外文名
- Golgi apparatus, Golgi bodies
- 別 名
- 高爾基複合體,高爾基器
- 動物體內作用
- 蛋白質的分選、加工,形成溶酶體
- 植物體內作用
- 與細胞壁形成有關
- 發現者
- 卡米洛·高爾基
- 特 點
- 高爾基體的形成面與順面具嗜鋨性
- 縮 寫
- GA
高爾基體物種學史
最早發現於1855年,1898年由意大利神經學家、組織學家卡米洛·高爾基(Camillo Golgi,1844–1926)在光學顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經細胞內觀察到了清晰的結構,因此定名為高爾基體。因為這種細胞器的折射率與細胞質基質很相近,所以在活細胞中不易看到。
高爾基體從發現以來100多年的歷史中,其中一半以上的時間是進行關於高爾基體的形態甚至是它是否真實存在的爭論。
細胞學家賦予它幾十種不同的名稱,也有很多人認為高爾基體是由於固定和染色而產生的人工假象。
高爾基體形態組成
常分佈於內質網與細胞膜之間,呈弓形或半球形,凸進去的一面對着內質網稱為形成面(forming face)或順面(cis face)。凹出來的一面對着質膜稱為成熟面(mature face)或反面(trans face)。
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扁平囊的直徑為1μm,由單層膜構成,膜厚6~7nm,中間形成囊腔,周緣多呈泡狀,4~8個扁平囊在一起,某些藻類可達一二十個,構成高爾基體的主體,稱為高爾基堆(Golgi stack)。
高爾基體膜含有大約60%的蛋白和40%的脂類,具有一些和內質網(Endoplasmic Reticulum)共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰膽鹼的含量介於內質網(Endoplasmic Reticulum)和質膜之間,中性脂類主要包括膽固醇,膽固醇酯和甘油三酯。
一般認為小液泡是由臨近高爾基體的內質網以芽生方式形成的,起着從內質網到高爾基體運輸物質的作用。糙面內質網腔中的蛋白質,經芽生的小泡輸送到高爾基體,再從形成面到成熟面的過程中逐步加工。較大的液泡是由扁平膜囊末端或分泌面局部膨脹,然後斷離所形成。由於這種液泡內含扁平膜囊的分泌物,所以也稱分泌泡。分泌泡逐漸移向細胞表面,與細胞的質膜融合,而後破裂,內含物隨之排出 。不同細胞中高爾基體的數目和發達程度,既決定於細胞類型、分化程度,也取決於細胞的生理狀態。
高爾基體主要功能
高爾基體的主要功能將在內質網上合成的蛋白質進行加工、分揀、與運輸,然後分門別類地送到細胞特定的部位或分泌到細胞外。
高爾基體蛋白質糖基化
N–連接的糖鏈合成起始於內質網,完成於高爾基體。在內質網形成的糖蛋白具有相似的糖鏈,由Cis面進入高爾基體後,在各膜囊之間的轉運過程中,發生了一系列有序的加工和修飾,原來糖鏈中的大部分甘露糖被切除,但又被多種糖基轉移酶依次加上了不同類型的糖分子,形成了結構各異的寡糖鏈。糖蛋白的空間結構決定了它可以和哪一種糖基轉移酶結合,發生特定的糖基化修飾。
許多糖蛋白同時具有N-連接的糖鏈和O–連接的糖鏈。O–連接的糖基化只在高爾基體中進行,通常的一個連接上去的糖單元是N–乙酰半乳糖,連接的部位為Ser、Thr和Hyp的OH基團,然後逐次將糖基轉移到上去形成寡糖鏈,糖的供體同樣為核苷糖,如UDP–半乳糖。糖基化的結果使不同的蛋白質打上不同的標記,改變多肽的構象和增加蛋白質的穩定性。
高爾基體參與細胞分泌
隨着現代科學的發展,運用電鏡、細胞化學及放射自顯影技術更進一步證實和發展了這個觀點。高爾基體在分泌活動中所起的作用,主要是將粗麪型內質網運來的蛋白質類的物質,起着加工(如濃縮或離析)、儲存和運輸的作用,最後形成分泌泡。當形成的分泌泡自高爾基囊泡上斷離時,分泌泡膜上帶有高爾基囊膜所含有的酶,還能不斷起作用,促使分泌顆粒不斷濃縮、成熟,最後排出細胞外。最典型的,如胰外分泌細胞中所形成的酶原顆粒。
高爾基體進行膜的轉化
高爾基體將蛋白水解
高爾基體參與形成溶酶體
一般都認為初級溶酶體的形成過程與分泌顆粒的形成類似,也起自高爾基體囊泡。初級溶酶體與分泌顆粒(主要指一些酶原顆粒),從本質上看具有同一性,因為溶酶體含多種酶(主要是各種水解酶),是蛋白質與酶原顆粒一樣,也參與分解代謝物的作用。不同處在於:酶原顆粒是排出細胞外發揮作用,而溶酶體內的酶類主要在細胞內起作用。
高爾基體參與形成植物細胞壁
在高等植物細胞有絲分裂末期,形成細胞壁時,高爾基體數量增加。在植物細胞中,高爾基體合成和分泌多種多糖,它們至少含12種以上的單糖。多數多糖呈分支狀且有很多共價修飾,遠比動物細胞的複雜。估計構成植物細胞典型初生壁的過程就涉及數百種酶。
除少數酶共價結合在細胞壁上外,多數酶都存在於內質網和高爾基體中。其中一個例外是多數植物細胞的纖維素是由細胞膜外側的纖維素合成酶合成的。
植物細胞分裂時,高爾基體與細胞壁的形成有關。在高中課本認為高爾基體可以合成纖維素,但事實上多數植物細胞的纖維素是由細胞膜外側的纖維素合成酶合成的。可以明確的是,高爾基體可以合成果膠和非纖維素多糖。
高爾基體其他功能
高爾基體還有其他功能。如在某些原生動物中,高爾基體與調節細胞的液體平衡有關係。
高爾基體結構
1、順面膜囊 (cis Golgi)
2、中間膜囊(medial Golgi)
3、反面膜囊(trans Golgi)
ph比其他部位低。功能是蛋白質的分類與包裝以及輸出,“晚期”蛋白質修飾。並保證蛋白與脂質的單向轉運。
高爾基體炎症反應的參與
在PYD和NACHT結構域之間,存在着高度保守的正電區域,其中僅含4個氨基酸的KKKK模體在所有已知的NLRP3基因的蛋白質中都至少含有3個正電氨基酸。當收到炎症小體激動劑的時候,TGN被發現可以解體形成囊泡狀結構(dTGN),這些結構上的負電磷脂PtdIns4P可以和NLRP3的正電荷結合,並促使後者形成聚合物,進而使NLRP3得以激活。
高爾基體作用過程
細胞中蛋白質的合成從細胞核中的基因組DNA轉錄合成信使RNA(mRNA)開始,mRNA穿過了細胞核到達核外,在內質網(ER)上合成了蛋白質,此時蛋白質會從內質網上以小囊泡的形式脱離下來,其目的地就是物流中心——高爾基體,就像工廠裏面生產出來的商品被輸送到物流中心再向用户配送一樣。
其實,被輸送到高爾基體的蛋白質上面已經標記了蛋白質的去向,就像商品進入物流中心時都會貼好收貨人地址一樣。此時,高爾基體就會讀取蛋白質的“收貨地址”,如果這個蛋白質上有“分泌”信號,高爾基體就知道這個蛋白質需要被分泌到細胞外,於是就形成一個可以分泌蛋白質到細胞外的小囊泡,把需要分泌到細胞外的蛋白質包裹到裏面並最終分泌到細胞外。如果蛋白上有信號表示該蛋白質應該留在內質網,高爾基體就會形成另外一種小囊泡,把蛋白送回到ER。高爾基體就是這樣通過閲讀蛋白質上的信息把蛋白運送到“收貨人”手中。
高爾基體病變
2、高爾基體萎縮。在各種細胞萎縮時可見高爾基體變小和部分消失。
3、高爾基體損傷。大多出現扁平囊的擴張以及扁平囊、大泡和小泡崩解。
- 參考資料
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- 1. 韓梅.藥用植物學:中國農業出版社,2008年
- 2. Golgi apparatus | Definition, Function, Location, & Facts | Britannica .www.britannica.com[引用日期2020-11-23]
- 3. 豐慧根,竇曉兵. 全國普通高等醫學院校五年制臨牀醫學專業“十三五”規劃教材 醫學細胞生物學[M]. 2016