隱翅蟲

隱翅蟲，因翅膀不可見而得名。 ^[5]  隱翅蟲科起源於三疊紀晚期，約2.25億年前。最早的隱翅蟲化石發現於美國弗吉尼亞，但它們屬於藻食亞目的水纓甲。真正的隱翅蟲出現時間稍晚一些。 ^[11]  中生代時期，隱翅蟲化石主要在哈薩克斯坦和中國的生物羣中被發現。中國學者在多個地點發現了精美的隱翅蟲化石，這些發現對研究隱翅蟲的早期演化、生物地理學和行為學具有重要的意義。 ^[13]  早期隱翅蟲形態和現代相似，形態穩定性暗示葬甲科起源於三疊紀晚期。哺乳動物出現後，葬甲祖先形成食腐習性和相應形態。表明在地質歷史中，葬甲的生活習性和食物來源保持穩定，導致形態變化小。 ^[11]  現代隱翅蟲科有兩個主要類羣：覆葬甲亞科和葬甲亞科。一些覆葬甲亞科具有親代撫育和複雜築巢行為，埋葬小動物為幼蟲提供食物和安全環境。一些葬甲也表現出親代撫育行為。 ^[11] 

隱翅蟲科的研究始於1758年，林奈在《自然系統》第10版中，首次描述了粗毛隱翅蟲（現稱Emus hirtus）等19個物種，這些構成了隱翅蟲科分類的基礎。 ^[14-15] 

1774年，林奈建立的隱翅蟲屬已有58種；1775年，法布里修斯將其分為巨須隱翅蟲屬和毒隱翅蟲屬兩個屬。1796年，拉特雷增加了原隱翅蟲屬、竊隱翅蟲屬和大眼隱翅蟲三個屬。到1799年，學術界已發現310種“隱翅蟲類”昆蟲，但整個屬羣仍無“科級”名稱。 ^[15] 

1802年，法國昆蟲學家拉特雷爾給隱翅蟲科取了名字“Staphylinidae”。後來，有研究者提出了11個不同的亞科。21世紀初，隱翅蟲科有32個亞科，最多物種的是前角隱翅蟲亞科，大概有27%的物種。而另外三個最小亞科是Empelinae、Neophoninae、Solieriinae，每個只有一種物種。 ^[16] 

中科院南京地質古生物研究所報道，當前隱翅蟲科包含32個現生亞科，已辨別出大約7萬種。 ^[17] 

隱翅蟲(7張)

隱翅蟲多數細長、體小，兩側平行，頭、翅和腹尾呈黑色，前胸、腹部及足為橘黃色，形似大螞蟻，一般不到3毫米（或1/8吋），最大可達3.5釐米。頭部通常大而前伸，少數下彎，總體呈黑色，頭部有一對不成對的單眼，複眼較大，少數種類缺失或發育不全；前緣有一對觸角，一般為成對的絲狀或錘狀，觸角節數一般為11節，少數為10節或9節。它的口器具有一般多食性甲蟲的特點，上唇發達，前緣有齒，咀嚼時上顎強壯。下顎在不同物種中有所不同，下唇須節數2-4節，舌為膜質。 ^[18]  大多數種類鞘翅短而厚，長約等於寬，後翅發達，起飛時能迅速從鞘翅下展開，飛行後靠腹部和足的幫助疊好，重新藏在鞘翅下面。大部分腹節外露。有些種類後翅退化，甚至鞘翅一併退化；有些種類鞘翅發達，完全蓋住後翅及腹部。幼蟲無翅，形似成蟲 ^[5]  。有些大型種類有美麗的黑色和黃色，像胡蜂；有的外形和行為均像兵螞蟻。 ^[1] 

隱翅蟲喜潮濕環境。隱翅蟲棲息的生境多種多樣，林間或森林地表枯枝落葉層、草原、倒伏松樹的皮下寬鬆的空間、腐敗的水果、綻放的花朵、腐爛的樹木、漂流在河岸和湖泊裏的植物、糞便、腐肉、脊椎動物的巢穴等地方都能見到隱翅蟲的身影。還有些隱翅蟲生活在特殊的生境裏，有的寄生在蘑菇裏面，Ryssota寄生在蝸牛身上。 ^[2]  隱翅蟲白天棲居在潮濕的草地、菜園等陰暗處，晝伏夜出，有趨光性。 ^[7] 

隱翅蟲個體較小，食性複雜且不易確定。通過口器和消化道解剖結構進行的比較形態學研究認為：原始類型的隱翅蟲可能是腐食性的，由腐食性的原發類型（四眼隱翅蟲亞科Omaliinae、異形隱翅蟲亞科 Oxytelinae）向活潑遊掠的高級類型（毒隱翅蟲亞科 Paederinae、隱翅蟲亞科 Staphylinidae）緩慢進化造成隱翅蟲科內各亞科食性的演變。 ^[2] 

現存的隱翅蟲食性與類羣之間的關係大致歸納如下：

腐食性：筒形隱翅蟲亞科 Osoriinae、扁隱翅蟲亞科 Piestinae、原隱翅蟲亞科 Proteininae；

植食性：異形隱翅蟲亞科的一些種類，如：Bledius 取食硅藻類；

食花類：四眼隱翅蟲亞科及 Apocellus 屬隱翅蟲取食植物的花，Osorius 屬危害草坪；

菌食性：巨須隱翅蟲亞科 Oxyporinae、出尾蕈甲亞科 Scaphidiinae、尖腹隱翅蟲亞科 Tachyporinae、前角隱翅蟲亞科 Aleocharinae 的某些種類； ^[2] 

肉食性：四眼隱翅蟲亞科一些種類逐漸向肉食性進化，尖腹隱翅蟲亞科的某些種類及大部分前角隱翅蟲亞科 Aleocharinae、蟻甲亞科Pselaphinae、麗隱翅蟲亞科 Euaesthetinae、突眼隱翅蟲亞科 Steninae、毒隱翅蟲亞科、隱翅蟲亞科逐漸由腐食性進化為肉食性，且許多種類食物專一，如：前角隱翅蟲亞科Scydmaeninae Oligota 專門捕食蟎類，隱翅蟲亞科 Erichsonius 屬捕食土壤線蟲，Odontolinus、Belonuchus、Platydracus 屬捕食 Heliconia 花苞上蚊子的幼蟲或蛹，Hesperus 屬捕食竹子節間上蚊子的幼蟲，Eulissus 屬取食糞棲的聖甲蟲成蟲。而前角隱翅蟲亞科 Aleochara 屬則逐漸演化成寄生蠅蛹的類羣。 ^[2] 

隱翅蟲常見的捕食策略有積極搜索方式、坐等捕食方式、搜索活動依獵物密度而變化的混合式等三種方式，如Ocypus olens 在覓食過程中有積極搜索行為（active searchingbehaviour）和埋伏等待行為 （ambush-like behaviour）兩種方式。 ^[2] 

Leistotrophus versicolor 能根據環境的食物的密度，自行決定捕食策略，在環境食物密度大時，個體停留在動物的糞、腐肉等物質上，埋伏等待接近腐肉的蠅 （坐等捕食方式）；但是當環境食物密度小，或者沒有腐爛的食物時，成蟲可停在樹葉或岩石上，通過外翻肛門附近第8/9背板腺體囊，分泌液滴於葉片或石頭等基質上，引誘獵物（例如：小蠅）到可攻擊範圍內。這種行為屬於種間化學欺騙引誘捕食。

捕食性隱翅蟲存在兩種取食方式，一種為撕碎-咀嚼，另一種為捕捉-口前消化（preoraldigestion）的方式。李霞（2002）觀察了梭毒隱翅蟲 Paederus fuscipes 成蟲捕食蚜蟲的行為，將其捕食行為分為搜尋、捕捉、嚼食、梳理、靜止和排泄。Philonthus decorus等採用捕捉-口前消化的方式。P. decorus 的上顎發展成捕捉器官，在分開的上唇之間抓牢食物。下唇-嚥下部（labium-hypopharynx）有濃密的剛毛覆蓋，上唇中間有一條食物溝槽，食物進入口腔後部混入消化液後，返回到口腔前部由上顎重新咀嚼，在此過程中形成的消化產物由強有力的食竇泵吸入前腸，食物殘渣則排出口腔外部。此外，還有一些關於隱翅蟲食量的報道，在22~25℃室温條件下，飢餓24小時的大隱翅蟲成蟲每隻24小時平均捕食絲光綠蠅3齡幼蟲13~15條。 ^[2] 

亞社會性指不具有社會性昆蟲那種明顯的社會性，但具有近於社會性行為的集羣，稱為亞社會性的集羣，對明顯向社會性方向演化過程中的以及與此相類似的類羣也包括在內。異形隱翅蟲亞科中的布里隱翅蟲屬Bledius 和離鞘隱翅蟲屬Platystethus 的成蟲建造巢穴，用以儲藏和保護他們的卵和幼蟲。布里隱翅蟲屬將這種巢穴建在沙灘或者泥濘的海岸，而Platystethus 是在動物的糞便中，Eumicrota 在蘑菇中。 ^[2] 

成蟲一般具翅，能飛過海面遠離陸地，但隱翅蟲自身的擴散能力並不強，它們的這種行為也只是為了避害。 ^[7] 

歐洲的Lomechusa屬和Atemeles屬，以及北美的Xenodusa屬，生活在蟻或白蟻巢內，它們分泌一種液體給蟻吃，蟻則餵養它們作為回報。其他社會性昆蟲的巢穴中也能見到隱翅蟲的蹤影，在歐洲，Emus（隱翅蟲亞科）屬襲擊蜜蜂的巢穴，美國中部的Euvira（前角隱翅蟲亞科）屬和油粉蝶屬的一種蝴蝶共同建立公共巢穴。

同樣，隱翅蟲和高等植物的關係也非常密切。他們靠取食花蜜補充營養的同時也能傳播花粉。四眼隱翅蟲亞科的隱翅蟲在取食取食花蜜的同時也傳播花粉。還有一種特殊的情況，Charoxus spp.（前角隱翅蟲亞科）和無花果屬的一種植物有高度專業化的關係，在新熱帶區的Charoxus成蟲被吸引到Ficus spp.（桑科）的花裏，並在那裏產卵，成蟲和幼蟲捕食在無花果花上傳粉的黃蜂（榕小蜂科）。 ^[2] 

隱翅蟲和真菌的關係大致有三種情況。一是取食關係，成蟲和幼蟲取食真菌；二是隱翅蟲捕食真菌上的蠅類幼蟲和其他一些生物；還有種關係的設想是，許多種的成蟲被Laboulbeniales（子囊菌綱）和其他的真菌感染，產生種、族或者亞科水平上的特異化。在腐爛的植物周圍，經常能發現一些隱翅蟲的身影。 ^[2] 

隱翅蟲因體型小容易躲避，但腹部裸露易受攻擊。常見的防禦行為包括迅速爬行和飛行、偽裝和顏色擬態以及分泌化學物質干擾敵人逃跑。不同種類的隱翅蟲有不同的分泌物成分。 ^[12] 

隱翅蟲分佈範圍廣，幾乎遍佈世界， ^{[2]  [7]}  在中國境內已知有6530種隱翅蟲，分屬於578屬，22亞科。22個亞科分別為四眼隱翅蟲亞科，原隱翅蟲亞科，鎧甲亞科，蟻甲亞科，尖腹隱翅蟲亞科，毛角隱翅蟲亞科，片足隱翅蟲亞科，前角隱翅蟲亞科，長翅隱翅蟲亞科，脊葬隱翅蟲亞科，出尾蕈甲亞科，扁形隱翅蟲亞科，筒形隱翅蟲亞科，異形隱翅蟲亞科，斧須隱翅蟲亞科，突唇隱翅蟲亞科，突眼隱翅蟲亞科，麗隱翅蟲亞科，苔甲亞科，背脊隱翅蟲亞科，毒隱翅蟲亞科，隱翅蟲亞科。中國境內已知毒隱翅蟲（屬）——即有毒的隱翅蟲72種，2亞種。 ^[10]  寬頸隱翅蟲主要分佈於澳洲塔斯馬尼亞及亞洲（中國秦嶺以南、印度、中南半島、馬來羣島等地），也出現在新西蘭、新幾內亞及太平洋部分島嶼。弧胸隱翅蟲分佈在撒哈拉沙漠以北的非洲、歐洲、中亞、亞洲北部（西伯利亞等），以及中國秦嶺以南、印度、馬來羣島等，也在美洲部分地區出現。偽東方隱翅蟲的分佈範圍與弧胸隱翅蟲相似。 ^[11] 

全世界已報道的能引起皮炎的毒隱翅蟲有538種30亞種，中國境內已知毒隱翅蟲（屬）——即有毒的隱翅蟲72種2亞種。 ^[10] 

隱翅蟲繁殖一年1-2代，以卵或幼蟲在隱蔽處越冬，每年春夏繁殖較快， ^[7]  1天產卵2-6粒，最多可達23粒，壽命可長達6個月左右。 ^[8] 

Aleochara curtula 雄性的性行為在羽化2周後發生，而雌性性信息素的產生在羽化前和羽化後的幾天內迅速增加。 ^[2] 

鄭英奎（2009）對突眼隱翅蟲Stenus（Stenus,s.str.）sp.的交配行為進行了報道，他將突眼隱翅蟲的交配分成相遇、抱對、鎖結、離開四個階段：

雄蟲爬到雌蟲的背部，以上顎咬住雌蟲的頭部，前、中、後足抱握雌蟲的胸部，腹部下曲，雌蟲則腹部上翹，尾部交結，完成抱對。抱對的雄蟲在雌蟲的背部，然後雄蟲頭部後移，六足不斷爬抓，不久從雌蟲的背部滑下，但此時的雄蟲的頭部仍然朝向雌蟲的方向，腹部彎曲，生殖器交接在一起。大約經過2~3min，雄蟲從雌蟲的背部滑下，雄蟲的頭部轉向相反方向，成尾部相接，頭部相反方向，一字拉開，出現鎖結現象，交配結束，雌雄尾部分開，兩蟲體分開一段距離靜止，然後離去，並不停地用後足彈掃其尾器。對抱對和鎖結所經歷的時間進行統計得出，抱對2min左右，鎖結時間長達0.5h。 ^[2] 

隱翅蟲的生命週期包括卵、幼蟲、蛹和成蟲四個階段，被稱為完全變態。雌蟲可以多次交配，產卵期持續很長時間，可以斷續地產卵，每天產下2-6粒卵，最多可達到23粒。成蟲的壽命可以達到六個月。 ^[19] 

隱翅蟲是一種重要的天敵昆蟲，可捕食蚜蟲、玉米螟、葉蟬、飛蝨、薊馬、卷葉蟲、雙翅類、直翅類等多種作物的幾十種害蟲，且捕食量大，個體數多，大發生時常為上述害蟲的一種重要生物控制因素。 ^[2] 

例如，黑斑足突眼隱翅蟲和黑脛突眼隱翅蟲可獵食水稻、油菜、麥類、蠶豆等作物田間的蚜蟲、薊馬、葉蟬、褐飛蝨、白背飛蝨、長綠飛蝨等昆蟲的若蟲及三化螟、二化螟、稻縱卷葉螟和玉米螟的卵。 ^[2] 

隱翅蟲對人導致的疾病,突出的為隱翅蟲皮炎，此外，其入藥性能已在民間醫學中，採用的毒隱翅蟲屬組織中的有毒物質，已試驗用人工的方法繁殖這類甲蟲。 ^[2] 

不少隱翅蟲因多食性、廣生境的緣故,常可反映其棲境的污染等概況，而被視為環境保護的一種昆蟲學指標。 ^[2]  隱翅蟲也有取食動植物有機殘體、促進自然界物質循環、保持生態平衡的種類，是一類不可忽視的自然資源。

2014年11月3日日本研究人員宣佈首次弄清了隱翅蟲“隱翅”的機制，有望在此基礎上開發出新型人造衞星上的摺疊太陽能電池板以及雨傘。 ^[2] 

研究人員發現，摺疊後翅時，隱翅蟲先將兩個後翅合攏到一起，然後用細長的腹部上下移動，如同把被子疊成三折那樣把翅膀摺疊起來。而左右後翅的摺疊方法不完全相同，也不是同時摺疊的，有時是先左後右，有時是先右後左，相當複雜。領導研究的齊藤一哉認為隱翅蟲一瞬間張開和收縮後翅的方法以及身體的結構都是非常獨特的。後翅摺疊後不僅面積小，而且能夠在一瞬間展開，摺疊後也不會失去韌性和強度。這一機制可以幫助人類改善目前設計，如設計新型摺疊雨傘和人造衞星上的摺疊太陽能電池板等。 ^[2] 

隱翅蟲的蟲體各段都含有毒素，是一種類似於強鹽酸性質的毒汁， ^[9]  毒隱翅蟲皮炎則是由毒隱翅蟲體液中的毒素與人體皮膚接觸引起。在病原蟲發生（尤其是大發生）季節，由於夜晚燈光引誘，致蟲通過開放的門窗進入室內，在人們周圍爬行，常因爬行引起異樣感,被人用手在皮膚上有意無意拍打、壓碎或搓揉，毒汁溢出，粘染皮膚和手，手再去撫摸它處皮膚時，導致多處皮膚受害，2-4小時即可引起皮炎，謂之隱翅蟲皮炎或線性皮炎。 ^[9]  毒隱翅蟲的毒素勝過眼鏡蛇毒的強烈接觸毒素。毒隱翅蟲的毒素有3種，即毒隱翅蟲素（Pederin）、擬毒隱翅蟲素（Pseudopederin）和毒隱翅蟲酮（Pederone）。 ^[3] 

梭毒隱翅蟲的卵、幼蟲、蛹和除翅以外的成蟲各部，都有毒素存在。成蟲的毒素主要源於血淋巴，雌蟲體內毒素是雄蟲的10倍。毒素分佈在昆蟲體內的每一部分，把蟲體分成若干段節，不管用哪一節段接觸皮膚均會引起相同症狀的皮炎。蟲體各部含毒素多寡不同，腹部最多，胸部和足次之。 ^[3] 

隱翅蟲體液感染人體皮膚的途徑有三：一是直接把蟲體揉碎在皮膚上所致，稱為直接感染；二是蟲體的碎片污染了手指，再由手指去摸其他部位導致感染，稱為間接感染；三是蟲子隱藏在衣物、洗臉巾中，使用時把蟲體搓爛使毒液沾污在上面，接觸皮膚後導致感染。不管哪種形式的感染途徑，都有一個搓揉的動作，這個動作是促成皮炎形狀多樣、受損面積大小不同的根本原因。直接接觸蟲體體液是引起隱翅蟲皮炎的主要途徑。 ^[3] 

有明顯的季節性。一般6月份開始出現，8～9月份是發病的高峯期，10月份減少，這與隱翅蟲的繁殖季節相吻合。 ^[3] 

有周期性，但不明顯。 ^[3] 

發病與氣象因素的關係。該病多發於氣温高、濕度大、降雨量多、氣壓低的季節。根據南充和重慶多年的發病情況看，在連續高温乾旱之後又逢秋雨連綿的年份，往往暴發此病。 ^[3] 

發病與性別有關。男性多於女性，差異有顯著性。男女比例接近2∶1。 ^[3] 

患病年齡多集中於10～40歲之間。 ^[3] 

發病與職業：好發者多為夜間在強光源下作業的人羣，大中學校學生、建築工地電焊工、教師患病多於農民、城市居民、機關幹部。 ^[3] 

患病與環境有明顯的關係：患病區的燈光強於周圍的燈光。光線越強，患病人數越多，以用日光燈者的發病率最高。 ^[3] 

隱翅蟲皮炎與人體暴露與否無明顯關係，僅有病情輕重之別。 ^[3] 

隱翅蟲皮炎有明顯的好發部位，頸部、唇周和前臂內側為最容易發生的部位。 ^[3] 

（隱翅蟲皮炎的臨牀症狀及體徵：隱翅蟲皮炎的發生常伴有紅斑、腫痛、局部不適、癢、水皰、發熱、化膿等症狀。重者劇痛，常伴有體温升高及局部淋巴結腫大、頭昏、頭痛等症狀。其中最典型的是灼痛（佔67.97%）、燒灼感（佔63.67%）、癢（輕癢佔50.4%，奇癢佔28.52%）、面部浮腫（27.34%）、頭昏（13.28%）。有診斷價值的是灼痛和癢。 ^[3] 

隱翅蟲皮炎的損害類型：以點條狀為主（佔45.31%），次為點狀（佔18.70%）、條狀（佔13.63%）、點片狀（13.28%）。此為確診隱翅蟲皮炎的主要依據。 ^[3] 

隱翅蟲皮炎的病程：大多數病例在7～8d，約13的病例在10d以上。病程的長短，取決於診斷與治療方法。診斷確切，方法合理，能縮短病程。 ^[3] 

及時徹底地清洗掉受害部位的毒液,減輕對皮膚的損害。其方法：

用肥皂反覆清洗受損皮膚；

用4%蘇打溶液或10%的氨水反覆擦抹受損皮膚，中和毒素。

出現皰疹後，鎮靜止癢，採用消炎收斂性藥物減輕刺激感。口服、肌注或靜脈滴注抗菌素，必要時加用激素類藥物提高療效。

外用藥物可選0.1%雷夫努爾、3%硼酸水、1 3 000的高錳酸鉀溶液濕敷或擦膚氫鬆軟膏、皮炎淨、蛇傷急救散或用南通蛇藥白酒溶液擦抹。有皰疹時禁用龍膽紫液。一般認為油劑會加重病情；可的松、抗組織胺、青黴素不起作用，但抗生素可防次級感染。 ^[3] 

發動羣眾清除房屋四周的朽木、廢料、雜草，搗毀隱翅蟲的棲息地和滋生場所。不要在室內堆放廢舊物品，保持室內清潔、整齊，使侵入室內的隱翅蟲無隱藏之處。夏季需要夜間作業的單位，安裝紗門、紗窗，阻止夜間活動的昆蟲（包括隱翅蟲）飛入室內，減少人體接觸隱翅蟲的機會。

夏季到來時，在室內用凱素靈或奮鬥吶等擬除蟲菊酯類殺蟲劑作滯留噴灑，在2～3個月內能有效殺滅飛入室內的隱翅蟲。發現有隱翅蟲在身上爬行時，不要用手拍打、揉搓，輕輕吹掉或用其他物品將蟲子拿掉。若手已接觸蟲的碎片，立即用肥皂水反覆清洗。

盛夏時節，避免開窗開燈睡覺，可有效防止隱翅蟲趁人入睡後亂爬亂竄傷及人體，引起皮炎。 ^[3] 

如果隱翅蟲出現在家中，可以用膠帶粘住，或用紙巾包住扔掉，注意不要接觸到毒液。如果發現隱翅蟲停留在皮膚上，正確的做法是輕輕吹走，或者甩開，然後用清水或鹼性肥皂水洗淨接觸過隱翅蟲的皮膚。 ^[4] 

患者生活工作學習的環境中有無隱翅蟲活動的蹤跡、接觸蟲史，這是診斷確立的首要條件。

發病季節，早發病例一般在4～5月，多發季節為8～9月。

發病對象羣體為主，散在病例極少。

患者的損害部位多為頸、面部及四肢裸露部位。

皮膚損害類型以點條狀、點或點片狀為主。

病程變化：燒灼感---灼痛---皮膚髮紅---漸至紫紅色---出現大小不等的灰白色膿泡---擴展成片或條狀膿泡---泡破、結痂---愈後受損部位皮膚留下難以消退的褐色斑痕。 ^[3]