高等植物

高等植物是由原始的低等植物經過長期演化而來的，是長期對陸生生活適應的結果。因此，高等植物無論在體形結構上和生理特性上，都較低等植物複雜，一般都有根、莖、葉的分化，且有中柱。高等植物包括苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物。 ^[2] 

高等植物在發育週期中，有兩個不同的世代：一個是無性世代，它的植物體稱孢子體，孢子體能產生孢子進行無性繁殖。由孢子發育成的植物體，稱配子體。配子體產生精子和卵細胞進行有性繁殖，精子和卵細胞結合成合子，合子再發育成為孢子體，這個過程稱有性世代。這種無性世代以後是有性世代，有性世代以後是無性世代的相互交替的現象，叫做世代交替。 ^[2] 

世代交替在高等植物中的表現各不相同。在苔蘚植物中配子體佔絕對優勢，孢子體以寄生狀態存在，依靠着配子體供給它所需的養料二在蕨類植物中孢子體狀比較發達，配子體則退化為原葉體，但仍能獨立生活。 ^[2] 

裸子植物和被子植物的孢子體則更發達，而配子體則更加退化，寄附在孢子體上。這是由於長期陸生生活適應的結果，因此，孢子體趨向不斷的發展，而配子體由於得不到水的條件就逐漸趨於退化，最後則寄生於孢子體上。越是高等的陸生植物，它的孢子體越發達，而配子體則越退化，這就是植物界由低級向高級發展的一個重要標誌。 ^[2] 

一般把高等植物分為苔蘚植物門、蕨類植物門、裸子植物門和被子植物門。 ^[1]  形態上有根、莖、葉分化，又稱莖葉體植物。構造上有組織分化，多細胞生殖器官，合子在母體內發育成胚，故又稱有胚植物。 ^[3] 

種類、分佈約23000種。通常分為苔綱（Hepati-cae）和蘚綱（Musci）兩綱。不少學者主張將角苔從苔綱中分出，設角苔綱（Anthocerotae），與苔綱和蘚綱並列。遍佈世界各地，多數生長在陰濕的環境中，如林下土壤表面、樹木枝幹上，沼澤地帶和水溪旁、牆角背陰處等，尤以森林地區生長繁茂，常聚集成片。我國約有2800種。習見種類有葫蘆蘚（Funaria）、地錢（Marchantia）、泥炭蘚（Sphagnum）等。 ^[4] 

植物體矮小，一般高僅數釐米。生於陰濕環境。雖有根、莖、葉的分化，但其根是由單細胞或多細胞構成的假根，莖與葉分化雖明顯，但僅有輸導細胞的分化、而無維管束及中柱。生活週期中配子體佔優勢。有性世代的植物體稱為配子體，就是我們所見的具有假根、莖、葉的植物體。在配子體上形成藏卵器或藏精器，在藏卵器中產生雌配子（卵）、在藏精器中產生雄配子（精子），精子具有鞭毛，能遊動於水中。由於此時期的植物體產生配子，故此植物體稱為配子體，這一世代為有性世代。 ^[5] 

無性世代的孢子體由受精卵經胚發育而成。孢子體由孢蒴、蒴柄及足三部分組成，足伸入配子體中吸收營養物質，蒴柄連結足與孢蒴部分起支持作用，孢蒴內由孢子母細胞經減數分裂和一次普通分裂形成孢子。由於無性世代的植物體產生孢子，故稱為孢子體。孢子落入土壤中萌發成原絲體再長成新的配子體。 ^[5] 

這種有性世代與無性世代交替的現象稱為世代交替。苔蘚植物的配子體具有假根、莖、葉的分化，能營獨立生活，生活時期也長，而孢子體寄生在配子體上，生活時期短，所以苔癬植物是配子體佔優勢。這種情況，在適應陸地上生長與繁茂要比孢子體佔優勢的蕨類和種子植物差得多。 ^[5] 

苔蘚植物是砂磧、荒漠、凍原和裸露岩石上首先出現的植物類羣之一。他們在生長過程中所分泌的酸性物質，對岩石的緩慢溶解，以及死亡後殘體的不斷堆積，年深日久，有助於岩石上土壤的形成，為其他植物的生存提供了條件。故被稱為植物界的拓荒者。苔蘚植物具有很強的適應水濕的特點，特別是泥炭蘚、濕原蘚、大濕原蘚等種類，對湖泊、沼澤演替為森林有所影響。苔蘚叢生時覆蓋在土壤、岩石、林木及落葉層上，對保持土壤水分，防止水土流失有一定意義。 ^[4] 

在農業和園藝上，利用泥炭蘚等作保鮮或保青花卉、苗木、鮮果和蔬菜的包裹運輸材料及種牀的覆蓋物。由泥炭蘚等形成的泥炭，可作燃料和肥料。 ^[4] 

我國科研人員研究確定，有38種蘚類植物為五倍子蚜蟲的寄主，可作為開發和擴大重要工業原料五倍子生產的資源。由於苔蘚對大氣污染物比其他高等植物敏感，分佈又廣泛，且人工培育易於成活，因此可作大氣污染的指示植物。20世紀60年代以來，已有人採用移植法或製成苔蘚植物測定器，定時定點監測大氣污染。 ^[4] 

是具有維管束並以孢子繁殖的植物。陸生或附生，少有水生。多為多年生草本，但在古代很多是高大的木本植物。孢子體發達，具有根、莖和葉。配子體退化成很小的原葉體，具有假根，多營獨立生活。莖多為根狀莖，僅少數直立或匍匐。根狀莖常被有鱗片或鱗毛，內部構造具有原生中柱，如松葉蕨屬（松葉蘭屬， Psi1otum）；編織中柱，如石松屬（LYcopodium），管狀中狀和網狀中柱，如真蕨綱植物。 ^[5] 

現存蕨類植物約12000種，廣泛分佈在世界各地。大多為土生、石生或附生，少數為濕生或水生。喜陰濕温暖的環境。高山、平原、森林、草地、溪溝、巖隙和沼澤中，都有蕨類植物生活，尤以熱帶、亞熱帶地區種類繁多。我國約有2400種，主要分佈在長江以南各省區。對蕨類植物的系統分類，分類學家的觀點尚不一致。我國植物學家秦仁昌1978年提出的觀點，被認為是更接近真正系統發育的較新的分類系體。據此，將蕨類植物分成5個亞門，即：松葉蕨亞門（Psilophytina）、楔葉蕨亞門（Sphenophytina）、石松亞門（Lycophytina）、水韭亞門（Isoephytina）和真蕨亞門（Filicophytina）。 ^[6] 

葉有小型葉和大型葉兩類。小型葉類者，葉小形，莖較葉發達，如石松綱和木賊綱的植物，大型葉類者，葉大形，單葉或分裂成羽片，如蕨綱的植物，葉脈分離或聯結，分離者有叉狀、扇狀或羽狀脈；聯結者常交織成各式網狀。有的種類，一部分葉片完全着生隱孢子囊羣，稱為孢子葉或能育葉，而另一部分葉則不着生孢子囊羣，稱為營養葉或不育葉。 ^[5] 

孢子囊常集生成孢子囊羣（堆）。孢子囊羣的着生方式有多種，原始類型生於枝頂特化的孢子葉上而成穗狀或圓錐狀的孢子囊穗，進化的類型着方式有：邊生孢子囊羣，指孢子囊羣着生於羽片的邊緣，頂生孢子囊羣，生於羽片頂端；脈端生孢子囊羣，生於細脈先端，脈背生孢子囊羣，系生於細脈中部，穴生孢子囊羣，系生於羽片所形成凹穴處，也有佈滿於葉背者。孢子囊羣有者具蓋，有者無蓋。孢子囊羣有圓形、腎形、條形等各種形狀。 ^[5] 

孢子囊壁有由多層細胞構成（厚囊蕨亞綱）或一層細胞構成（薄囊蕨亞綱），孢子囊壁的細胞中往往有部分細胞的胞壁不均勻增厚，它們排列成帶狀，稱為環帶。環帶有頂生，橫行中部、斜行、縱行等類型。 ^[5] 

除古蕨類遺體在地層中形成的煤為人類提供了豐富的能源外，還有多方面經濟價值。多種蕨類可作藥用。如海金沙可治尿道感染、尿道結石；骨碎補能堅骨補腎、活血止痛；用卷柏外敷治刀傷出血；用貫眾治蟲積腹痛和流感；鱗毛蕨及其近緣種的根狀莖煎湯，為治療牛羊的肝蛭病的特效藥。蕨、菜蕨、水蕨、紫萁及觀音蓮座等都可食用，許多種蕨的根狀莖中富含澱粉，稱蕨粉或山粉，不但可食，還可作釀酒的原料。石松的孢子稱石松子粉，含有大量油脂，可作冶金工業上的優良脱模劑，使鑄件表面光滑，減少砂眼。木賊的莖含硅質較多，可作木器和金屬的磨光劑。滿江紅屬蕨類通過與固氮藍藻共生，能從空氣中吸取和積累大量的氮，既是優質的綠肥，又是豬、鴨等畜禽的良好飼料。 ^[6] 

蕨類植物的生活對外界環境條件的反應具有高度的敏感性，不少種類可作為指示植物。如卷柏、石韋、鐵線蕨是鈣質土的指示植物，狗脊、芒萁、石松等是酸性土的指示植物，桫欏與地耳蕨屬的生長，指示熱帶和亞熱帶的氣候。蕨類植物枝葉青翠，形態奇特優雅，常在庭院、温室栽培或製作成盆景，具有較高的觀賞價值。 ^[6] 

裸子植物廣佈世界各地，特別是北半球亞熱帶高山地區及温帶至寒帶地區，常形成大面積的森林。我國是裸子植物種類最多、資源最豐富的國家，其中有許多種類是中國特產種或稱第三紀孓遺植物，或稱“活化石”植物，如銀杏、銀杉、金錢松、水杉、水松、側柏等。 ^[6] 

現代裸子植物分成5綱、9目、12科、71屬，約800種。我國有5綱、8目、11科、41屬、236種，其中引種栽培的有1科7屬，51種，是世界上裸子植物最豐富的國家。已知藥用的有10科，25屬，100餘種。以松科最多，有8屬，40餘種。通常分為鐵樹綱（ Cycadopsida）、銀香綱（ Ginkgopsida）、松柏綱（球果綱）（ Coniferopsida）、紅豆杉綱（紫杉綱）（Taxopsida）、及買麻藤綱（倪藤綱）（ Gnetopsida）（蓋子植物綱）（ Chalmydospermopsida）5綱。 ^[6] 

裸子植物（ Gymnospermae）是高等植物中比較老的植物。 ^[6] 

植物體（孢子體）發達，多為喬木、灌木，稀為亞灌木（如麻黃）或藤本（如買麻藤），大多數是常綠植物，極稀為落葉性（如銀杏、金錢松）；根為主根；莖內維管束環狀排列，有形成層及次生生長，但木質部僅有管胞，而無導管（除麻黃科、買麻藤科外），韌皮部有篩胞而無伴胞；葉為針形、條形、鱗片形，極少為扁平形的闊葉；枝有長、短枝之分；長枝細長，無限生長，葉在長枝上螺旋排列；短枝粗短，生長緩慢，葉簇生枝頂。 ^[6] 

孢子葉大多數聚生成球果狀，稱孢子葉球，孢子葉球單生或聚生成各式球序，通常是單性同株或異株。小孢子葉（雄蕊）聚生成孢子葉球（雄球花），每個小孢子葉下面生有貯滿小孢子（花粉）的小孢子囊（花粉囊）。大孢子葉（心皮）叢生或聚生成大孢子葉球（雌球花）。 ^[6] 

每個大孢子上或邊緣生有裸露的胚珠。胚珠是由胚鞭（雌配子體）珠心（大孢子囊）和珠被（大孢子囊外側附屬物）組成。產生種子。花被常缺，僅麻黃科、具麻藤科有類似於花被的蓋被（假花被）；雄蕊（小孢子葉）聚生成小孢子葉球（雄球花 staminate strobilus）；雌蕊的心皮（大孢子葉或珠鱗）呈葉狀而不包卷形成子房，叢生或聚生成大孢子葉球（雌球花）；胚珠裸生於心皮的邊緣上，經過傳粉、受精後發育成種子，所以稱裸子植物。裸子植物的配子體非常退化，微小，構造簡單，完全寄生在孢子體上。 ^[6] 

雄配子體是由小孢子前發形成花粉管，內有兩個遊動或不遊動的精子。小孢子在小孢子囊中萌發，通常在4個細胞時主要由風力傳播。 ^[6] 

雌配子體由大孢子發育而成，是由胚囊及胚乳部分組成，下端原葉體部分就是胚乳，頂端則有2個或多個頸卵器，頸卵器結構簡單，埋於胚囊中，僅有2個頸壁細胞露在外面，頸卵器內有1個卵細胞和1個腹溝細胞，無頸溝細胞，比蕨類植物的頸卵器更為退化。 ^[6] 

具多胚現象，這是由於1個雌配個體上的幾個或多個頸卵器的卵細胞同時受精，形成多胚，或者由於1個受精卵在發育過程中，發育成原胚，再由原胚組織分裂為幾個胚而形成多胚。種子由胚、胚乳和種皮等組成，胚來源於受精卵，是新一代孢子體，胚乳來源於雌配子體；種皮來源於珠被，是老一代的孢子體。 ^[6] 

球果雌雄同株。大孢子是雌配子體的第一個細胞。胚珠中通常有四個大孢子，但上端的三個退化消失，僅有最下的一個發育成雌配子體。小孢子是雄配子體的第一細胞。小孢子有二層壁，孢子在壁內蔭發。成熟的花粉粒是具有四個細胞的雄配子體:二為退化的原葉細胞，一為粉管細胞，一為生殖細胞。傳粉時，直立的雌球果之珠鱗彼此分開，承受花粉，胚珠同時分泌液體，由珠孔溢岀成為傳粉滴，花粉粒落於其上，此液體經揮發散失，花粉粒降入珠孔。此後珠鱗閉合，雌球果下垂，花粉粒生出花粉管，穿過珠心的組織達於頸卵器。花粉管很明顯地時輸送精子之用。生殖細胞在管中分裂為二，大的是體細胞，較小的在其後成一柄，叫做柄細胞。在受精之前，體細胞的核分裂成為二精核。核的周圍有少量的細胞質，故精子仍是細胞，但無鞭毛不能游泳。體細胞的壁此後消失，二精子被送至花粉管的尖端。此時頸卵器的頸細胞退化，花粉管達於卵上，尖端破裂，二精子被射至卵內，其中之一與卵融合。 ^[6] 

現代生存的裸子植物種類雖為數不多，卻在自然界中仍佔有重要地位，大多是組成森林的主要樹種。根據1963年世界森林資源清査的資料，僅由松杉類植物所組成的針葉林就佔世界森林面積的68‰%。尤其在北半球，大的森林80%以上是裸子植物，如落葉松、冷杉、華山松、雲杉等。現存的裸子植物，多種木材質輕、強度大、不彎、富彈性，材質優良，為建築、車船、造紙等林業生產上的主要用材樹種；有些裸子植物，如蘇鐵葉和種子、銀杏種仁、松花粉、松針、松油、麻黃、側柏種子等均可人藥；銀杏的種仁可食，還可入藥；草麻黃為著名的中藥。近年來叢紅豆杉屬（ Taxus）植物抽取的紫杉醇（ taxol）對部分惡性腫瘤有抑制效果，已正式提供病患醫療使用，被美國癌症研究所譽為15年來發現最有效的抗癌藥物，深受矚目。刺葉蘇鐵幼葉可食，髓可制西米，銀杏、華山松、紅松和榧樹的種子是可以食用的乾果。裸子植物還可以製紙，提取單寧、松香等原料。如落葉松、雲杉等多種樹皮、樹幹可提取單寧、揮發油和樹脂、松香等。大多數裸子植物為常綠樹種，樹幹端直高聳，樹冠美麗，是很好的觀賞植物。 ^[6] 

全世界約有被子植物400多科，10000多屬，260000多種，超過植物界總種數的一半，最豐富的國家是地處熱帶的巴西和哥倫比亞，它們分別居第一和第二位。我國被子植物種類繁多據不完全統計，約近3萬種。被子植物通常分為雙子葉植物和單子葉植物兩個主要類羣。根據粗略的估計，已描述的雙子葉植物大約有165000種，單子葉植物55000種，居世界第三位，約300餘科，近3100屬，300多種，屬、種數目分別佔世界被子植物的7%、30%和10%。廣泛分佈於山地、平原、沙漠、湖泊及河流，少數分佈於海水中。多數近代系統將其劃分為雙子葉植物綱和單子葉植物綱。 ^[6] 

被子植物門（Angiospermae）是植物界發展到最高級的一個類羣，也是植物界中最晚發生又最具生命力的植物類羣。 ^[6] 

1.具有真正的胚珠發育成種子，子房發育成果實，果實包被種子。典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊羣、雌蕊羣4部分組成，各個部分稱為花部。被子植物花的各部在數量上、形態上有極其多樣的變化，這些變化是在進化過程中，適應於蟲媒、風媒、鳥媒、或水媒傳粉的條件，被自然界選擇，得到保留，並不斷加強造成的。

2.具雌蕊雌蕊由心皮所組成，包括子房、花柱和柱頭3部分。胚珠包藏在子房內，得到子房的保護，避免了昆蟲的咬噬和水分的喪失。子房在受精後發育成為果實。果實具有不同的色、喬、味，多種開裂方式；果皮上常具有各種鈎、刺、翅、毛

3.具有雙受精現象，即兩個精細胞進入胚囊以後，1個與卵細胞結合形成合子，另1個與2個極核結合，形成3n染色體，發育為胚乳，幼胚以3n染色體的胚乳為營養，使新植物體內矛盾增大，因而具有更強的生活力。最後，胚珠發育為種子，子房發育成果實。所有被子植物都有雙受精現象，這也是它們有共同祖先的一個證據。 ^[6] 

4.孢子體高度發達被子植物的孢子體高度發達，有明顯的根、莖、葉和花的分化，在形態結構、生活型等方面，比其他各類植物更完善化、多樣化，有世界上最高大的喬木，如杏仁桉高達156米；也有微細如沙粒的小草本如無根萍，每平方米水面可容納300萬個個體有重達25千克僅含1顆種子的果實，如王棕（大王椰子）；也有輕如塵埃，5萬顆種子僅重01克的植物如熱帶雨林中的一些附生蘭:有壽命長達6千年的植物，如龍血樹；也有在3周內開花結籽完成生命週期的植物（如一些生長在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、石生和鹽鹼地生的植物；有自養的植物，也有腐生、寄生的植物。在解剖構造上，被子植物的次生木質部有導管韌皮部有篩管和伴胞，但某些水生、寄生、腐生和肉質被子植物在進化過程中，導管消失了。少數原始的被子植物沒有導管。輸導組織的完善使體內物質運輸暢通，適應性得到加強。 ^[6] 

5.配子體進一步退化成熟的雄配子體僅3個細胞，雌配子體（胚囊）一般僅有8個細胞被子植物的小孢子（單核花粉粒）發育為雄配子體，大部分成熟的雄配子體僅具2個細胞（2核花粉粒），其中1個為營養細胞，1個為生殖細胞，少數植物在傳粉前生殖細胞就分裂1次，產生2個精子，所以這類植物的雄配子體為3核的花粉粒。如石竹亞綱的植物和油菜、玉米、大麥、小麥等。被子植物的大孢子發育為成熟的雌配子體稱為胚囊，通常胚囊只有7個細胞:3個反足細胞、1個極核、2個助細胞、1個卵。反足細胞是原葉體營養部分的殘餘。有的植物（如竹類）反足細胞可多達300餘個，有的（如蘋果梨）在胚囊成熟時，反足細胞消失。助細胞和卵合稱卵器，是頸卵器的殘餘。由此可見，被子植物的雌、雄配子體均無獨立生活能力終生寄生在孢子體上，結構上比裸子植物更簡化。 ^[6] 

被子植物是現代植物界中種類多、分佈廣、適應性強的一個類羣。被子植物的一個顯著特徵是具有真正的花，所以被子植物又叫有花植物。花的出現代表着植物繁殖部分的一個高度進化與特徵。被子植物的繁殖在所有植物裏是最複雜精妙的。被子植物通過有性生殖產生新個體，這是在花中進行的，是從精子、卵子的形成，經過受精作用，最後形成胚和胚乳的整個過程。 ^[6] 

被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊組成。花萼和花冠的主要功能是保護花並招引昆蟲傳送花粉。花的中間是雄蕊和雌蕊，這是花的雌雄性器官。一個雄蕊由花絲和花葯組成，花葯裏產生花粉粒。成熟的花粉粒在內部結構上有兩種形式，一種是含有一個營養細胞和一個生殖細胞，例如棉花、百合的花粉；另一種是含有一個營養細胞和兩個精子，例如小麥、白菜的花粉。精子是由生殖細胞分裂形成的，生殖細胞的分裂可能在花粉粒裏進行，也可能在花粉萌發後長出的花粉管中進行。 ^[6] 

雌蕊分柱頭、花柱及子房三部分，形似一個花瓶，子房內壁着生有1至多個胚珠。胚珠是植物“胎兒”生長的地方，早期每個胚珠的中間有一個囊狀的東西，稱作胚囊，它是由胚囊母細胞經減數分裂形成的。在顯微鏡下可看到成熟的胚囊裏包含一個卵細胞、兩個助細胞、三個反足細胞及一個含有兩個極核的中央細胞。 ^[6] 

植物開花時，成熟的花粉被風或昆蟲傳送到同一種植物雌蕊的柱頭上，受到柱頭上粘液的刺激，花粉粒開始萌發，形成花粉管。花粉管穿過花柱和子房壁直達胚珠，進入胚囊，並將花粉管內的兩個精子釋放到胚襄裏，一個精子與卵細胞結合形成受精卵，由受精卵發育成胚；另個精子與兩個極核結合形成受精極核，由受精極核發育成胚乳。這樣，受精後的胚珠就整個變成了種子。 ^[6] 

當卵細胞受精以後，整個花受到新的刺激，花的各部分發生顯著變化。花柱、柱頭、雄蕊、花冠等都凋謝了，多數植物的花萼也脱落了，只剩下子房。大量的有機物不斷地運向子房，子房就開始發育、膨大，最後形成果實。 ^[6] 

在被子植物中，兩個精子同時分別與卵細胞和極核結合的現象，叫做雙受精現象。雙受精現象在低等植物裏沒有，動物裏也沒有，而是被子植物所特有的。雙受精的結果，不僅使“胎兒”帶有父母雙方的遺傳特性，而且供給“胎兒”發育用的胚乳，也帶有父母雙方面的遺傳物質。這樣產生的後代，必然具有較強的生活力和適應性，從而保證了被子植物在多樣化的自然環境中得以廣泛地生存和繁殖。 ^[6] 

被子植物佔據着現代地球大部分陸地空間，是世界植被的主要組成成分。被子植物的特徵，使其具備了在生存競爭中，優越於其他各類植物的內部條件。被子植物的產生，使地球上第一次出現色彩鮮豔、類型繁多、花果豐茂的景象，隨着被子植物花的形態的發展，果實和種子中高能量產物的貯存，使得直接或間接地依賴植物為生的動物界（尤其是昆蟲、鳥類和哺乳類），獲得了相應的發展，迅速地繁茂起來。 ^[6] 

被子植物與人類生活關係非常密切，其中糧食有稻、大麥、小麥、大豆高粱、玉米、馬鈴薯和板栗等；疏菜有青菜、蘿蔔、冬瓜、番茄和洋葱等；油料有油菜、花生和芝麻等；輕工業原料有甘蔗為糖原料，茶為著名飲料，草棉為紡織原料，蓖麻為高級潤滑油原料，橡膠為國防工業和交通原料，以及竹類為建築和編織原料；水果有西瓜、蘋果和菠蘿等；藥物有黃連和薄荷等建築用材有樟樹、毛白楊、白樺樹等；許多被子植物還可供觀賞。 ^[6]