貓頭鷹

在法國的中新世地層，發現草鴞屬鳥類的化石；在德國的中新世地層，發現角鴞屬化石；在法國的下漸新世地層發現雕鴞屬和耳鴞屬的化石；在德國和北美的中新世地層發現林鴞屬化石；中國也有鴞形目鳥類化石出土。貓頭鷹可能起源於始新世的原鴞科鳥類，現均已滅絕。一些完全滅絕的科也以化石遺骸為基礎建立起來。這些貓頭鷹與現代貓頭鷹有很大不同，因為它們的專業化程度較低或以非常不同的方式專業化（例如陸生的智鴞科"Sophiornithidae"）。古新世貝呂鴞屬(Berruornis)和原鴞屬(Ogygoptynx)表明，貓頭鷹在大約60-5700萬年前(Mya)就已經作為一個獨特的譜系存在，因此，也可能是在大約500萬年前，非鳥類恐龍滅絕時。這使它們成為已知最古老的非雞雁類陸鳥類羣(non-Galloanserae landbirds)之一。所謂的“白堊紀貓頭鷹”重腿龍屬(Bradycneme)和七鎮鳥龍屬(Heptasteornis)顯然是非鳥類是手盜龍類恐龍的一個屬，地質年代為上白堊紀麥斯特里希特階。曾經被歸類於已滅絕巨大貓頭鷹的一科。 ^[4] 

在古近紀期間，貓頭鷹輻射到生態位，現在主要由其他鳥類羣體填充。然而，今天所知的貓頭鷹在那段時間也進化出了其特徵性的形態和適應能力。到新近紀早期，其他譜系已被其他鳥類目所取代，只剩下草鴞科和鴟鴞科。後者在當時通常是一種相當普通的貓頭鷹，可能是無耳貓頭鷹，類似於今天的北美斑點貓頭鷹（西點林鴞 Strix occidentalis caurina）或歐洲黃褐色貓頭鷹（黃褐林鴞 Strix aluco sylvatica）；今天典型的鴟鴞科貓頭鷹的體型和生態多樣性是後來才發展起來的。 ^[4] 

在古近紀——新近紀邊界（約25百萬年）周圍，倉鴞是至少在南歐和鄰近亞洲的主要貓頭鷹類羣；化石和當今貓頭鷹譜系的分佈表明，它們的衰落與典型的貓頭鷹不同主要譜系的進化是同時發生的，而這大部分似乎發生在歐亞大陸。相反，在美洲，典型貓頭鷹祖先的移民譜系出現了擴張。所謂的“化石蒼鷺”（Ardea perplexa 法國中新世）和“化石褐鷺”（Ardea lignitum 德國上新世晚期）更可能是貓頭鷹；後者顯然與現代的雕鴞屬很接近。由此看來，來自法國的被描述為“Ardea”aureliensis的晚中新世遺骸也應該重新研究。梅塞爾鶻科(Messelasturidae)，其中一些最初被認為是基礎貓頭鷹，現在普遍認為是晝間猛禽，表現出向貓頭鷹的一些趨同進化。通常歸入鴞鷲(Strigogyps)的類羣以前部分與貓頭鷹，特別是智鴞科(Sophiornithidae)歸為一類；它們似乎是阿氏鳥科(Ameghinornithidae)。 ^[4] 

注：已滅絕的貓頭鷹物種"Miosurnia diurna"的化石，數百萬年前生活在今天的中國甘肅省。（圖片來源：Zhiheng Li） ^[30] 

已知貓頭鷹共有244種，分為兩個科：鴟鴞科（Strigidae）和草鴞科（Tytonidae）。貓頭鷹的分類學尤其令人困惑。由於與隼形目物種的許多特徵趨同，貓頭鷹和隼一度被認為是同一目中的總科。林奈將它們置於同一羣體，這種分類持續了130年。它們也與夜鷹歸為一類。現代使用的分類識別貓頭鷹、隼和夜鷹的三個不同目。經過多次爭論，貓頭鷹被認為與夜鷹目關係最密切，儘管證據仍然有些不清楚。 ^[5] 

貓頭鷹在化石記錄中得到了很好的體現，其中幾個科的歷史可以追溯到古新世時代，大約有58百萬年。始新世期間，貓頭鷹出現了一次大規模輻射，產生了4個或更多科，其中包括草鴞科。古近紀時期歐洲的草鴞類貓頭鷹似乎存在很大的多樣性。儘管可以追溯到法國和北美沉積物中的中新世晚期（22-24百萬年），但鴟鴞科的出現尚不確定。因此，草鴞類貓頭鷹似乎是在古近紀首先進化出來的，而鴟鴞類貓頭鷹則起源於新近紀。從化石記錄中瞭解到，在某些情況下，不同譜系的貓頭鷹進化出了“巨人症”。例如，有三種巨型倉鴞。已知存在的最大的貓頭鷹來自更新世的古巴，古巴巨型貓頭鷹(Ornimegalonyx oteroi)體型超過一米，擁有所有貓頭鷹中最強大的爪子。此外，在全新世期間，夏威夷羣島上進化出了四種巨型貓頭鷹屬(Gallistrix)的貓頭鷹。它們都有長腿和短翅膀，被認為是捕獵鳥類的動物，與鷹為一類。現在全部都滅絕了。 ^[5] 

貓頭鷹是恆温動物，品種繁多體型大小不一，小如麻雀大如老鷹。世界上最小的貓頭鷹是巴西鵂鶹，高12釐米；世界上最大的貓頭鷹是雕鴞和毛腿雕鴞，高71釐米，體長可達90釐米，翼展190釐米，體重達4.2千克。貓頭鷹頭寬大，嘴短而粗壯前端成鈎狀。相對於頭部碩大的雙目均向前是貓頭鷹共有且區別於其他鳥類的特徵，頭部正面的羽毛排列成面盤，部分種類具有耳狀羽毛。雙目的分佈，面盤和耳羽使貓頭鷹的頭部與貓極其相似，故俗稱貓頭鷹。 ^[5-6] 

貓頭鷹的雌鳥體形一般較雄鳥為大。頭大而寬，所有物種都有一個特有的面盤，在鴟鴞科中是圓形的，在草鴞科中是心形的。嘴短，側扁而強壯，先端鈎曲，嘴基沒有蠟膜，而且多被硬羽所掩蓋。左右耳不對稱，左耳道明顯比右耳道寬闊，且左耳有發達的耳鼓。由於柱狀的眼球有堅硬的鞏膜環支撐，所以眼睛並不能向不同方向轉動，要望不同方向時，需轉動整個頭部。也因此本目的鳥有着靈活的頸骨，頸部可旋轉270度。它們的透明鼻孔位於短而向下的喙的基部，它們的上顎是斷頜或裂頜。它們的舌頭異常肥厚，沒有嗉囊，但舌頭很大，末端呈棒狀。 ^[4-6] 

貓頭鷹有一個轉動靈活的脖子，使臉能轉向後方，由於特殊的頸椎結構，頭的活動範圍為270°。貓頭鷹有14塊頸椎，而人類有7塊，這使得它們的脖子更加靈活。它們的循環系統也有適應性，可以在不切斷大腦血液的情況下進行旋轉：椎骨上供椎動脈通過的孔大約是動脈直徑的10倍，而不是與動脈的大小相同，就像人類的情況一樣；椎動脈進入頸椎的位置比其他鳥類更高，使血管有些鬆弛，頸動脈在一個非常大的吻合處或連接處匯合，這是所有鳥類中最大的，防止它們旋轉脖子時血液供應被切斷。頸動脈和椎動脈之間的其他吻合也支持這種效應。 ^[4-6] 

貓頭鷹翅形不一，一般短圓，初級飛羽10枚，次級飛羽缺第五枚，尾短圓，尾羽12枚，部分種類10枚。貓頭鷹腿強健有力，爪強鋭內彎，部分種類如雕鴞，整個足部均被羽，外觀極其強悍。貓頭鷹具有發達的爪子，趾形均為轉趾足，即第四趾可以前後轉動。 ^[4] 

貓頭鷹的絨毛很少，但在最接近皮膚的輪廓羽毛部分有絨毛。貓頭鷹的許多羽毛都是經過特殊設計的——臉部周圍有堅硬的面盤羽毛或領毛、冠羽、耳瓣羽毛以及喙周圍的剛毛。腳和喙上有毛羽，其作用有點像觸角，幫助貓頭鷹對它們觸摸的物體（例如獵物）做出反應。貓頭鷹的羽毛柔軟、濃密、寬鬆。一層厚厚的羽絨為生活在北方的貓頭鷹提供了禦寒的能力。大多數物種的飛羽上表面都有一個小毛，使飛行完全無噪音，使貓頭鷹能夠聽到獵物的聲音，而不會受到飛行聲音的干擾。許多貓頭鷹的眼睛上方有一簇直立的羽毛（“耳朵”或“角”）。簇絨打破了頭部的圓形輪廓，增加了顏色和圖案的隱蔽性。 ^{[11]  [19]} 

貓頭鷹眼周的羽毛呈輻射狀，細羽的排列形成臉盤，面形似貓，因此得名為貓頭鷹。它周身羽毛大多為褐色，散綴細斑，稠密而鬆軟，飛行時無聲。大部分還生有一簇耳羽，形成像人一樣的耳廓。它們的大翅膀使它們能夠緩慢飛行，它們的羽毛通常很神秘，並且許多物種具有不同的色相。貓頭鷹的羽色大多為啞暗的棕褐灰色，柔軟的羽毛有消音的作用，使貓頭鷹飛行起來迅速而安靜，加上啞暗的羽色，非常適合進行夜間活動。許多貓頭鷹物種的腳上長有羽毛，以保護它們免受寒冷天氣的影響。羽毛還可以用來感知與獵物的接觸，並防止獵物在捕獲時可能會咬人。 ^{[5-6]  [15]} 

貓頭鷹羽毛的顏色多種多樣，從白色到各種深淺的棕褐色、灰色、棕色或紅褐色（微紅色）到深棕色。有些是純色的，但大多數都有神秘的條紋、條形或斑點圖案，通常導致它們躲在樹叢上幾乎看不見。這種隱藏模式在鳴角鴞身上得到了很好的體現。每根胸羽的柔和的棕色、紅褐色、淺黃色或灰色底色都裝飾有黑色條、軸條紋或兩者的組合，有時輪廓為白色或紅褐色。在一些分佈廣泛的物種中，例如歐亞角鴞(O. scops)和鳴角鴞，地理差異如此之大，以至於一些不同種族之間的差異比某些物種之間的差異還要大。在遙遠的北方，白色的背景上只有一個微弱的圖案；在潮濕的温帶森林中，煙燻背景上的大膽圖案；在沙漠地區，淺灰色上有中等到精細的圖案；在乾旱的熱帶地區，紅褐色上有精細的圖案；在潮濕的熱帶地區，黃褐色上有粗糙的圖案。 ^[11] 

體型也存在差異，北方鳥類的體重約為南方鳥類的兩倍。角鴞也表現出類似的變異。角鴞和須鴞的顏色可能是灰色或紅褐色；基色顯然是由單個基因決定的。這種顏色的二態性僅存在於每個物種的某些種羣中：南方的須鴞、東方的北美角鴞和歐亞角鴞。在每種情況下，顏色均勻的單態種羣和性別不同的二態種羣之間的雜交都是有限的。鳴角鴞的紅色階段可能在北美東部以落葉林為主的森林中具有生存價值，與夏季和秋季的樹葉融合在一起，其中紅色和棕色具有強烈的代表性。 ^[11] 

儘管有幾種貓頭鷹有面部和頭部斑紋，包括面罩、耳毛和顏色鮮豔的虹膜。這些標記通常在棲息於開放棲息地的物種中更為常見，並且被認為用於在弱光條件下與其他貓頭鷹發出信號。 ^{[7]  [11]} 

貓頭鷹羽毛的顏色對於它安靜地坐着並融入環境的能力起着關鍵作用，這使得獵物幾乎看不見它。貓頭鷹傾向於模仿周圍環境的顏色，有時甚至模仿周圍的紋理圖案，倉鴞是個例外。雪鴞的顏色幾乎是雪白色，帶有一些黑色斑點，完美地模仿了白雪皚皚的環境，而灰林鴞的棕色斑點羽毛則讓它可以在落葉林地中隱藏和等待，它更喜歡擬態它的棲息地。同樣，斑林鴞呈現出棕色、棕褐色和黑色的色調，使得貓頭鷹在周圍的樹木中幾乎看不見，尤其是從後面看。通常，棲息的貓頭鷹的唯一能觀察到它的標誌是它的聲音或色彩鮮豔的眼睛。 ^[5] 

注：A.掃描電子顯微鏡下放大150倍的非洲雕鴞的羽毛；B.倉鴞飛羽的梳狀前緣；C.大角鴞飛羽的梳狀前緣。

由於貓頭鷹通常在夜間活動，因此它們具有高度發達的聽覺系統。耳朵位於頭部兩側、眼睛後面，被面盤的羽毛覆蓋。在某些物種上可見的“耳簇”根本不是耳朵，而只是顯示羽毛。貓頭鷹表現出特殊的聽覺功能和耳朵形狀，這也有助於狩獵。它們的聽覺神經很發達。一個體重只有300克的倉鴞約有9.5萬個聽覺神經細胞，而體重600克左右的烏鴉卻只有2.7萬個。貓頭鷹的耳孔位於頭部兩側且分佈和形狀均不對稱，這有利於它們在黑暗中準確定位聲音的來源，精確定位獵物的位置。對於嚴格夜間活動的物種尤其如此。頭骨上不對稱的耳朵位置使貓頭鷹能夠通過聲波穿透左耳和右耳所需的微小時間差來確定聲音傳來的方向。貓頭鷹轉動頭部，直到聲音同時到達雙耳，此時它正對着聲音的來源。兩耳之間的時間差約為30微秒。耳孔後面有經過修飾的緻密羽毛，密集地堆積形成面部皺褶，從而形成面向前的凹壁，將聲音容納到耳朵結構中。在某些物種中，這種面部皺褶的輪廓很模糊，而在另一些物種中，這種面部皺褶則很突出，幾乎環繞着面部。面盤還可以將聲音導入耳朵，而面朝下的鋭三角形喙可以最大限度地減少聲音從面部的反射。面盤形狀可隨意調節，更有效地聚焦聲音。 ^{[5]  [8]  [17]} 

高度夜間活動的物種以及那些在雪下捕食獵物的貓頭鷹，面部領毛和圓盤較大。它們的聽力比大多數鳥類對低頻聲音更敏感，並且對很寬的頻率範圍都很敏感。它們有寬的外耳管和大的內耳，大腦的聽覺區域比其他同等大小的物種擁有更多的神經細胞，這使得它們能夠更有效地檢測聲音。大多數物種都是夜間活躍的狩獵者，因此它們對這種生活方式有一些重要的適應。它們的狩獵能力也因其出色的聽覺而大大增強，有些物種利用聽覺能力來捕獵它們看不到的獵物（例如冬天在雪下奔跑的齧齒動物）。面盤和麪皺對於聽覺來説都很重要。面部領毛由成對的密集羽毛層組成，羽軸較大，羽片較小；它們被插入耳孔後面特殊的皮瓣中。面盤位於領口上方，由帶有開放葉片的羽毛組成。這些一起形成通向耳朵的拋物線槽，可以將聲壓增加十倍。 ^{[5]  [9]} 

注：上圖棕櫚鬼鴞；下圖東美角鴞

在貓頭鷹的所有特徵中，也許最引人注目的是它的眼睛。它們體型大且面朝前，可能佔貓頭鷹體重的百分之一到百分之五，具體取決於物種。眼睛朝前的部分賦予貓頭鷹“聰明”的外觀，也賦予它廣泛的“雙眼”視覺（同時用雙眼看到物體）。這意味着貓頭鷹可以看到3個維度（高度、寬度和深度）的物體，並且可以像人類一樣判斷距離。貓頭鷹的視野約為110度，其中雙眼視覺約為70度。 ^[20] 

（注：左圖 貓頭鷹的雙眼視覺；右圖 貓頭鷹眼睛的橫截面）

視力是貓頭鷹的一個特殊特徵，有助於夜間捕捉獵物。貓頭鷹是一羣夜間活動的鳥類，可在弱光環境下不使用回聲定位來引導它們飛行。貓頭鷹以其與頭骨相比不成比例的大眼睛而聞名。相對較小的頭骨中進化出絕對大的眼睛的一個明顯後果是貓頭鷹的眼睛變成了管狀。這種形狀也存在於其他所謂的夜視眼睛中，例如靈長類動物和深海魚類的眼睛。 ^[12] 

與很多肉食動物一樣，貓頭鷹的眼睛位於面部的正前方，兩眼間細羽突出直到額頭，呈菱形；這讓它們在捕獵過程中擁有出色的深度感知能力，尤其是在光線暗淡的環境下。它們大大的眼睛被固定在自己的眼窩裏，根本無法轉動，所以貓頭鷹要不停地轉動它的腦袋。貓頭鷹的視覺敏鋭。在漆黑的夜晚，能見度比人高出一百倍以上。貓頭鷹瞳孔很大，使光線易於入眼，視網膜中視杆細胞（只有一種視覺色素，即視紫紅質能辨明暗，不能辨別細節和顏色）非常豐富，卻不含視錐細胞（在強光刺激下方會被激活，有三種視覺色素，能辨細節和顏色），以至眼內成圓柱狀（而非球狀），對弱光也有良好的敏感性，適合夜間活動。另外，眼中有3個眼瞼，上眼瞼會於眨眼時放下，下眼瞼會於睡覺時蓋上，而中眼瞼是一線狀組織，會於眼面上下移動清潔眼面。不同於其他鳥類，雙目向前，視區重疊，可因此分辨距離。 ^[8] 

由於貓頭鷹的眼睛被固定在硬化管中，因此它們無法向任何方向移動眼睛。貓頭鷹不會移動眼睛，而是轉動頭部來觀察周圍的環境。貓頭鷹的頭部能夠旋轉大約270°的角度，使它們能夠輕鬆地看到身後，而無需重新轉動身體。這種能力可以將身體運動保持在最低限度，從而減少貓頭鷹在等待獵物時發出的聲音。貓頭鷹被認為是所有鳥類中眼睛最靠前的，這使它們擁有最大的雙眼視野。 ^[13] 

由於貓頭鷹是遠視眼，它們無法清楚地看到眼睛周圍幾釐米內的任何東西。貓頭鷹可以利用毛羽來感知捕獲的獵物，毛羽是喙和腳上的毛狀羽毛，充當“觸角”。它們的遠視力，特別是在弱光下，非常好。它們的眼睛向前看，又大又長，角膜稍厚。它們視網膜中的光敏元件（視杆細胞）數量較多，尤其是與其他鳥類相比。這使它們在昏暗的光線下擁有更高的視力，但與普遍的看法相反，它們在完全黑暗的情況下看不到東西。至少有些物種已被證明具有色覺，但尚不清楚夜間活動的物種是否能夠看到顏色。貓頭鷹的眼睛或多或少固定在眼眶上，由骨硬化環支撐。因此，它們具有發達的雙眼視覺，但它們需要轉動頭部才能看到兩側。 ^[13] 

所有的貓頭鷹都具有一個短喙、彎曲且朝下，通常在尖端處呈鈎狀，它是專門為抓住和撕裂獵物而設計的。喙的粉碎力通常用於殺死捕獲的獵物。下喙的上邊緣和上喙的下邊緣逐漸變尖，形成鋒利的邊緣，並以剪刀狀重疊，使其能夠切穿獵物的組織。為了保持貓頭鷹的視野清晰，喙向下彎曲。鼻孔位於喙基部，位於稱為蠟質的區域。 ^[16] 

暴露的喙尖有堅硬的角質表面以提供保護。下喙通過鉸鏈連接並完成大部分工作，儘管上喙的背面（與頭骨連接的地方）有一條狹窄的柔性組織，可充當鉸鏈，使喙能夠稍微向上旋轉。其他鳥類也具有這種能力，其目的可能是某種視覺交流。 ^[16] 

某些種類的貓頭鷹能夠在炎熱的天氣中通過部分張開的嘴“喘氣”來降低體温。這被稱為“喉音撲動”——喉音與喉嚨區域有關。温暖的空氣與環境空氣進行交換，被吸入血管豐富的喉嚨，那裏的血管收縮，從而實現熱量散發。 ^[16] 

貓頭鷹的腳有四個腳趾。在飛行時，有時在棲息時，其中3個腳趾朝前，1個朝後。當棲息或抓住獵物時，每隻腳的外側前腳趾都會旋轉面向後方。它之所以能夠做到這一點，是因為它具有獨特的柔性接頭。貓頭鷹的爪子非常強大，因為它們可以用來捕捉獵物。貓頭鷹足部的骨骼結構比其他鳥類的同等骨骼更短、更堅固。這是為了承受與獵物的撞擊力。強大的貓頭鷹爪子在攻擊獵物時，爪子會張開，以增加成功攻擊的機會。爪子的實際長度、厚度和顏色因貓頭鷹的種類而異，但都具有非常鋒利的爪子。顏色可能從近黑色到淺灰色或象牙色不等。貓頭鷹爪的底面覆蓋着粗糙的、多節的表面，有助於抓住獵物或棲息處。倉鴞的中趾下側有鋸齒，可以幫助抓住獵物並幫助梳理毛髮。 ^[15] 

貓頭鷹與其他鳥類一樣，無法咀嚼食物。小獵物會被整個吞下，而較大的獵物會在吞下之前被撕成小塊。一些貓頭鷹物種會部分食用其他鳥類和較大的哺乳動物的獵物。與其他鳥類不同，貓頭鷹沒有嗉囊，嗉囊是喉嚨裏的一個鬆散的囊，可以儲存食物以供以後食用。由於貓頭鷹缺乏這種能力，食物會直接進入它們的消化系統。鳥的胃有兩個部分：第一部分是腺胃，它產生酶、酸和粘液，開始消化過程。第二部分是肌肉發達的胃，稱為胃室或砂囊。砂囊中沒有消化腺，在猛禽中，它充當過濾器，阻擋不溶性物質，如骨頭、皮毛、牙齒和羽毛。 ^[21] 

食物的可溶性或柔軟部分通過肌肉收縮被磨碎，並允許通過到消化系統的其餘部分，包括小腸和大腸。肝臟和胰腺將消化酶分泌到小腸中，食物在小腸中被吸收到體內。消化道的末端（大腸之後）是泄殖腔，是消化系統和泌尿系統產生的廢物和產物的儲存區域。泄殖腔通過通風口向外部開放。有趣的是，鳥類（鴕鳥除外）沒有膀胱。排氣孔的排泄物主要由酸組成，是健康糞便的白色部分。進食後幾個小時，不可消化的部分（仍在砂囊中的皮毛、骨頭、牙齒和羽毛）被壓縮成與砂囊形狀相同的顆粒。該顆粒從砂囊向上返回腺胃。在被反流之前，它會在那裏停留長達10個小時。由於儲存的顆粒部分阻塞了貓頭鷹的消化系統，因此在顆粒彈出之前無法吞嚥新的獵物。反胃通常意味着貓頭鷹可以再次進食。當貓頭鷹在幾個小時內吃掉不止一種獵物時，各種殘骸就會合併成一顆顆粒。 ^[21] 

顆粒循環是有規律的，當消化系統完成從食物中提取營養時，將殘留物反流。這通常是在最喜歡的棲息地進行的。當貓頭鷹即將產下顆粒時，它會表現出痛苦的表情——眼睛緊閉，面盤緊縮，鳥兒不願飛翔。在排出的瞬間，頸部向上向前伸展，喙張開，顆粒簡單地掉落出來，沒有任何干嘔或吐痰的動作。貓頭鷹的顆粒與其他猛禽的不同之處在於它們含有更大比例的食物殘渣。這是因為貓頭鷹的消化液的酸性低於其他猛禽。此外，其他猛禽對獵物的捕獵程度往往比貓頭鷹大得多。 ^[21] 

貓頭鷹幾乎利用所有類型的棲息地，從草原到茂密的林地和雨林，從沙漠到針葉林再到北極苔原。大多數物種的分佈和密度似乎受到合適築巢地點的限制，而不是受到潛在獵物數量的限制。 ^{[11]  [14]} 

大多數貓頭鷹都是留鳥，有些貓頭鷹可能全年佔據同一領地，並且在繁殖季節之外，成對的貓頭鷹可能會呆在一起。儘管有些種羣可能有遷徙行為，但真正具有遷徙性的物種很少；有些物種可能會季節性地改變棲息地，還有一些物種是遊牧的並且不斷移動。 ^[5] 

貓頭鷹有領地意識，這一事實在繁殖季節尤為明顯。它們積極保衞巢穴和明確周圍的覓食區域，防止同一物種的成員和其他鳥類可能爭奪相同的資源。如果貓頭鷹是分散的，那麼這種領地性只會在繁殖季節持續。灰林鴞和雕鴞等留鳥會全年保衞自己的領地，一旦羽翼未豐幾個月後，它們的努力就會延伸到上一年的後代。如果入侵者堅守陣地，對入侵者的攻擊總是肆無忌憚且惡毒的。許多中型和大型物種甚至會毫不猶豫地攻擊離巢太近的人類，經常用腳和爪子攻擊入侵者的臉和眼睛。有大量記錄表明，人們因灰林鴞的襲擊而失去一隻眼睛，而烏林鴞在巢穴中的兇猛更是具有傳奇色彩。較小的貓頭鷹物種（食物和築巢地的潛在競爭對手）也會受到攻擊，例如，灰林鴞會輕易殺死其領地內的長耳鴞。這有效地導致了兩個物種在精確分佈上不重疊的事實。 ^[23] 

白天活動的貓頭鷹有時會以視覺方式宣傳它們的領地。因此，短耳鴞會進行輕快的飛行和拍打翅膀的表演，向其他鳥類（包括潛在的配偶和入侵者）宣佈它們的存在。夜行性貓頭鷹總是使用聲音作為廣告手段。定居貓頭鷹的叫聲通常是成對的鳥兒之間的二重唱，而不是單個鳥兒的叫聲。 ^[23] 

大多數貓頭鷹在夜間活動，包括黃昏和黎明時是活動高峯期。黃昏時分，貓頭鷹會離開隱蔽的棲息地，遷至俯瞰狩獵區的棲息處。首先是短暫的鳴叫，然後是大約半小時的覓食，然後是較長的鳴叫時間。夜晚的大部分黑暗時間都是在不活動的情況下度過的，黎明前會有一段時間交替鳴叫和狩獵。貓頭鷹鳴叫的姿勢表明它們通過視覺和聲音進行交流。雄性角鴞每唱一首歌就會深深地鞠躬，並將尾巴舉過背。林鴞會鞠躬、擺動和跳舞，尤其是在求愛時。大多數大型貓頭鷹在受到威脅或保衞巢穴時都會進行防禦表演，包括通過將翅膀張開一半並向前旋轉來增加明顯的身體尺寸。身體的羽毛豎起，通過彎折喙和左右搖晃身體來增強可怕的外觀。當貓頭鷹在白天的棲息處試圖避免引起注意時（尤其是受到小鳥攻擊時），貓頭鷹會壓縮羽毛，舉起耳毛，並半閉上眼睛。結合樹皮般的顏色和羽毛圖案，貓頭鷹看起來就像一根折斷的樹枝。 ^[11] 

貓頭鷹喜歡白天躲在樹葉間睡覺，等到夜幕降臨出覓食，是森林裏的捕鼠專家。由於貓頭鷹的眼睛長在頭部前方，不像別的鳥那樣長在兩邊，因此它們想全方位觀察四周情況時，只能不停地轉動腦袋；大多棲息於樹上，部分種類棲息於岩石間和草地上。貓頭鷹絕大多數是夜行性動物，有很發達的聽覺神經；晝伏夜出，白天隱匿於樹叢巖穴或屋檐中不易見到，但也有部分種類如斑鵂鶹、縱紋腹小鴞和雕鴞等白天亦不安寂寞，常外出活動；一貫夜行的種類，一旦在白天活動，常飛行顛簸不定猶如醉酒。許多貓頭鷹物種，尤其是那些在夜間捕獵的貓頭鷹，能夠幾乎無聲地飛行。對於那些在水中或白天捕食的物種來説，無聲飛行可能不太重要，而且其中許多物種沒有這些適應能力。 ^[5] 

大多數貓頭鷹都是夜間活動的，在黑暗中積極捕獵獵物。有幾種貓頭鷹是黃昏性的——在黎明和黃昏的黃昏時分活躍；鵂鶹屬貓頭鷹就是一個例子。一些貓頭鷹在白天也很活躍。例如穴小鴞和短耳鴞。貓頭鷹的大部分狩獵策略取決於隱秘和出其不意。貓頭鷹至少有兩種適應能力可以幫助它們實現隱身。首先，它們羽毛的暗淡顏色使它們在某些條件下幾乎看不見。其次，貓頭鷹槳前緣的鋸齒狀邊緣會抑制貓頭鷹翅膀的拍動，使貓頭鷹的飛行幾乎無聲。一些食魚貓頭鷹缺乏這種適應能力，因為沉默對它們來説沒有進化優勢。 ^[5] 

大多數貓頭鷹只用腳來棲息和抓住獵物。然而，穴居貓頭鷹是陸生動物，可以在地面上快速奔跑，很少棲息在植被中。草鴞科棲息地是樹上的水平分支。貓頭鷹的飛行是在一條筆直的路徑上穩定地拍動翅膀，最後短暫地向上滑翔到棲息處。狩獵通常是在棲息地進行，很少涉及長時間的飛行，只需要短暫的速度爆發就可以讓地面上的獵物感到恐怖。森林貓頭鷹很少飛過樹梢上的樹冠，但鷹鴞在高空中拍打翅膀，或者有一次在成羣的蝙蝠中盤旋，顯然沒有捕捉到任何獵物。一些草原和苔原貓頭鷹會持續飛行捕獵，它們的翅膀面積比棲息在森林中的近親要大。短耳鴞緩慢地拍動翅膀，大面積的翅膀使身體上下襬動；它們還會用翅膀在背部呈高V形進行短暫滑行。 ^{[5]  [11]} 

貓頭鷹一旦判斷出獵物的方位，便迅速出擊。貓頭鷹的羽毛非常柔軟，翅膀羽毛上有天鵝絨般密生的羽絨，因而貓頭鷹飛行時產生的聲波頻率小於1千赫，而一般哺乳動物耳朵是感覺不到那麼低的頻率的。這樣無聲的出擊使貓頭鷹的進攻更有“閃電戰”的效果。據研究，貓頭鷹在撲擊獵物時，它的聽覺仍起定位作用。它能根據獵物移動時產生的響動，不斷調整撲擊方向，最後出爪，一舉奏效。 ^{[5]  [19]} 

貓頭鷹有獨特的叫聲，從輕柔的叫聲到尖鋭的叫聲。不同種類的貓頭鷹會發出不同的聲音；這種叫聲的分佈有助於貓頭鷹尋找配偶或向潛在競爭對手宣佈它們的存在，也有助於鳥類學家和觀鳥者定位這些鳥類並區分物種。如上所述，它們的面盤幫助貓頭鷹將獵物的聲音傳送到耳朵。在許多物種中，這些圓盤不對稱放置，以便更好地定位。 ^[10] 

聲音對貓頭鷹來説很重要，尤其是在交配和領地防禦方面。偽裝、白天不動和無聲飛行可能使貓頭鷹很難看到彼此，就像天敵和人類觀察者很難看到它們一樣。常見的貓頭鷹聲音包括喙的響聲、飛行中拍打翅膀的聲音以及各種不同的發聲，每個物種都有獨特的音調、音色和節奏。之間的音高差異性別（雌性較高）。儘管不如某些鳥類的叫聲那麼悠揚，但許多貓頭鷹的叫聲在生物學意義上是“歌曲”，甚至對人耳來説都是音樂。歌聲多種多樣，從一些大型貓頭鷹的低沉叫聲到許多小型貓頭鷹的嘰嘰喳喳、口哨或鳴叫。當穴小鴞的雛鳥受到威脅時，幼鳥會發出類似於響尾蛇（齧齒動物洞穴中常見的居民）的警告聲的叫聲。 ^[11] 

在北美鳴角鴞中，雄性鳴角鴞的二重奏似乎可以加強夫妻關係，以雄性鳴叫的特殊歌曲開始。最終，雌性通常會在遠處以同樣的方式迴應他。經過10到15分鐘的對歌（答唱），在此期間兩隻鳥互相靠近，同時切換到第二個二重唱，在此期間它們相遇了。在早春，這可能會發生交配前的叫聲和姿勢，然後交配。尖角鴞的其他叫聲包括雌性發出的聲音，以刺激幼鳥在離開巢穴後透露自己的位置；亞成鳥發起的徵集食物的活動；以及伴隨着嘴角的吠叫聲，這表明幼鳥正在被驅逐出該領地。在領地邊界調整期間也使用呼叫。在許多通常不唱二重唱的較小物種中，雄鳥可能會在一個棲息處整夜歌唱。 ^[11] 

所有貓頭鷹都是肉食性猛禽，齧齒類動物是最常見的獵物。較小的物種以昆蟲為食。有些貓頭鷹還特別適合捕魚。它們非常擅長在各自的環境中狩獵。由於貓頭鷹幾乎遍佈世界各地和眾多生態系統，因此它們的狩獵技能和特徵因物種而異，但大多數特徵在所有物種之間都是相同的。 ^{[11]  [14]} 

貓頭鷹捕食的獵物種類繁多，從小型哺乳動物到鳥類、蜥蜴和昆蟲。非洲和亞洲甚至還有食魚的貓頭鷹。獵物通常會被整個吞下，皮毛、羽毛和骨頭隨後會以顆粒的形式反流出來。貓頭鷹的食物以鼠類為主，也吃昆蟲、小鳥、蜥蜴、魚等動物。它們都有吐“食丸”的習性，其素囔具有消化能力，食物常常整吞下去，並將食物中不能消化的骨骼、羽毛、毛髮、幾丁質等殘物渣滓集成小團，經過食道和口腔吐出，叫食丸，也叫唾餘。 ^[14] 

一般來説，捕獲的獵物類型取決於貓頭鷹的大小和潛在獵物的相對丰度。在草原上捕食的貓頭鷹，例如倉鴞和短耳鴞，通過持續飛行來捕食，落入草地捕捉齧齒動物。許多林地貓頭鷹通過從森林空口邊緣的棲息處掉落來捕獲獵物。鷹鴞從棲息處突然襲擊，捕捉飛蟲。長耳須角鴞捕食樹葉中的飛蟲。魚鴞適合捕食活魚，但也吃其他動物。在一些貓頭鷹中觀察到特殊形式的進食行為。例如，姬鴞被發現在花前盤旋，用翅膀嚇跑昆蟲，然後用喙捕捉它們。據記載，一隻縱紋腹小鴞駐紮在洞穴內，捕捉黃昏時分出來的蝙蝠。當單一獵物種類變得異常豐富時，多種貓頭鷹可能會依賴這種獵物。獵物通常被整個吞下，而難以消化的物質，如羽毛、皮毛和骨頭，則以緊湊的顆粒形式反流。 ^[11] 

貓頭鷹是現存鳥類種在全世界分佈最廣的鳥類之一。除了北極地區以外、世界各地都可以見到貓頭鷹的蹤影。貓頭鷹遍佈世界各地，幾乎涵蓋所有類型的陸地棲息地。中國常見的種類有雕鴞、鵂鶹、長耳鴞和短耳鴞。 ^{[14]  [22]} 

貓頭鷹遍佈除南極洲以外的所有大陸和大多數海洋島嶼。其中一些，例如倉鴞和短耳鴞，是分佈最廣泛的鳥類。其他貓頭鷹，如帕勞角鴞和塞舌爾角鴞(Otus insularis)，是島嶼特有物種，數量較少。貓頭鷹的種羣密度通常比鷹更高，並且在人類活動的地區生存得更好。 ^{[5]  [11]} 

一般來説，貓頭鷹是一夫一妻制的——一對由一隻雄性和一隻雌性組成，其中任何一隻都沒有與其他築巢鳥類有任何關係。對於某些貓頭鷹物種，配對關係僅在繁殖季節持續，特別是當涉及的物種是分散或遷徙時。在其他物種中，特別是像小鴞這樣的留鳥物種，成對的動物可能全年都呆在一起。一對灰林鴞同樣彼此忠誠，它們的關係終生不變。 ^[23] 

對於大多數貓頭鷹物種來説，尤其是在温帶或亞北極地區發現的貓頭鷹，繁殖發生在春季。然而，它們幼鳥的所有成長過程，以及它們剛羽化後的時期，總是與被捕食動物的最大豐度相一致。繁殖時間表的變化可能與天氣、食物供應、來自其他貓頭鷹的競爭、疾病和合適配偶的可用性有關。求愛儀式因物種而異，但總是涉及呼叫。雄性通常會嘗試吸引雌性到合適的築巢地點，並可能使用特殊的求偶飛行、叫聲和提供食物。交配通常發生在雌性接受食物之後。經常會互相梳理毛髮，它們會緊密地棲息在一起。 ^[23] 

貓頭鷹本身並不建造巢穴，而是機會主義的築巢者，使用現成的場地或接管其他鳥類廢棄的巢穴。在開闊地帶繁殖的貓頭鷹物種通常是在地面築巢。喜歡北極苔原的雪鴞會使用地面上的一個空洞，雌性可能會嘗試將其刮出並鋪上植物材料。短耳鴞經常在草叢中或旁邊築巢；長耳鴞和灰林鴞有時也會在極少數情況下選擇類似的地點，這兩種貓頭鷹通常都在樹上築巢。樹上的洞是各種貓頭鷹的另一個首選地點，一些物種，特別是倉鴞，已經採用了這些地點的人造等效物，即穀倉和其他附屬建築中的洞。廢棄的烏鴉和猛禽巢穴也受到許多貓頭鷹物種的青睞，有時很少或根本沒有嘗試美化前主人的建築。穴小鴞在地下哺乳動物挖的廢棄洞穴中築巢，或者，如果土壤條件允許，它們會挖自己的洞穴。最後，包括雕鴞在內的一些物種使用天然岩石裂縫或壁架。 ^[23] 

貓頭鷹每窩產1-13枚卵，具體取決於物種和特定季節。然而，對於大多數的物種來説，3-4枚是更常見的數字。卵呈圓形、白色；考慮到大多數巢穴的隱蔽性以及它們的防禦力度，幾乎不需要神秘的標記。卵的孵化通常在第一個卵產下時開始，對於大多數物種來説，孵化持續大約30天。在孵化過程中，卵很少被單獨放置。與許多其他鳥類一樣，雌性貓頭鷹的腹部有一個稀疏的羽毛區域，稱為巢斑。幾乎裸露的皮膚比其他部分皮膚的血管密度更高，在與卵接觸時提供了直接的温暖來源。 ^[23] 

貓頭鷹幼鳥在破卵齒的幫助下孵化，破卵齒是喙上獨特的突起，對所有鳥類來説都是常見的，孵化後1-2周就會脱落。由於產卵需要幾天的時間，因此孵化也是錯開的。這意味着巢中雛鳥的大小總是有一個等級，較大且較活躍的個體總是比較小、較弱的兄弟姐妹從父母那裏獲得更多的食物。因此，一窩孵出的雛鳥很少都能存活下來，當然，食物充足的情況除外。在大多數季節，最小的小鳥都會捱餓，有時甚至被兄弟姐妹殺死。這種看似殘酷的撫養幼鳥的方法實際上對整個家庭具有積極的生存優勢：它確保了無論食物供應如何，一些後代總是能夠生存併產生更多的後代。如果所有的幼鳥都得到平等的餵養，那麼在食物供應不足的年份裏，所有鳥都有可能捱餓。 ^[23] 

雄性每天將食物送到巢穴多達10次。較大的獵物被撕碎並一塊一塊地餵給小鳥。隨着年齡的增長，較小的獵物可以被雛鳥整個吞下。幼小的貓頭鷹一旦開始吃整個獵物，或者帶有毛皮、骨頭和其他不可消化部分的獵物部分，就開始產生食丸。 ^[23] 

剛孵化的貓頭鷹雛鳥是盲視的，並且身上有一層薄薄的出生絨毛。1-2周後，會出現更重的第二層羽絨，稱為中羽層。早在3-4周內，某些物種的雛鳥就可能離開巢穴並攀爬。在樹上築巢的物種中，這些雛鳥被稱為分支鳥。下一階段的發展將是羽翼未豐，或學習飛行。對於美洲雕鴞來説，需要孵化後9-10周，倉鴞需要7-8周，鳴角鴞需要4-5周。雛鳥通常會在離巢之前由父母照顧一段時間。這個時間可能從幾周到幾個月不等，具體取決於貓頭鷹的種類。 ^[23] 

全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016-2021年 ver3.1。 ^[3] 

全部列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版：

4種——附錄Ⅰ；240種——附錄Ⅱ。 ^[25] 

分佈於中國的32種貓頭鷹全部列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[24] 

貓頭鷹種羣面臨棲息地破壞的風險，例如砍伐和森林破碎化。除了狩獵、病毒和車輛碰撞之外，殺蟲劑也對貓頭鷹種羣產生有害影響，特別是在使用危險化學品控制齧齒動物時在局部範圍內。貓頭鷹保護正變得越來越流行，各種保護組織已經開始安裝巢箱以方便繁殖。對於那些將使用人造結構的物種，安裝巢箱或平台的計劃可以對種羣規模產生積極影響。對於許多依賴樹洞或其他天然巢穴的物種來説，只有努力保護它們的棲息地才能最終幫助貓頭鷹。 ^[28] 

貓頭鷹是出了名的捕捉田鼠的能手，有助於保持生態環境中不同物種之間的相對平衡，從而同時保護其他野生動物和作物免受田鼠、老鼠等害蟲侵害的危害。 ^[26] 

貓頭鷹主要以黑線姬鼠、黑線倉鼠、大倉鼠、棕色田鼠等農田鼠類和小家鼠、褐家鼠等居民區鼠類為主食，也吃一些小型鳥類、哺乳類和昆蟲，如雀類、鶯類、蝙蝠、甲蟲、金龜子、蝗蟲、螻蛄等。鼠類是臭名昭著的偷糧賊，它們不僅在居民區和倉庫裏行竊，還成羣結隊在農田中偷糧。遠在2000多年前的《詩經》中就有“碩鼠碩鼠，無傷我菽”的記載。世界各國的鼠害仍然十分嚴重。貓頭鷹是捕鼠能力最強的鳥類，一隻貓頭鷹每年可以吃掉1000多隻老鼠，相當於為人類保護了數噸糧食，的確是勞苦功高。 ^[31] 

縱觀歷史和多種文化，人們都對貓頭鷹充滿着迷和敬畏。 很少有其他生物對它們有如此多不同和矛盾的信念。 貓頭鷹既令人畏懼，又受到尊敬，既被鄙視，又被欽佩，被認為聰明又愚蠢，並與巫術和醫學、天氣、出生和死亡聯繫在一起。 關於貓頭鷹的猜測始於最早的民間傳説，距今已太久遠，但通過一代又一代的口口相傳。在早期印度民間傳説中，貓頭鷹代表智慧和樂於助人，並具有預言的力量。 這個主題在伊索寓言以及希臘神話和信仰中反覆出現。 到了中世紀的歐洲，貓頭鷹已成為女巫的夥伴，是黑暗、孤獨和褻瀆之地的居民，是一種愚蠢但令人恐懼的幽靈。 貓頭鷹在夜晚，當人們無助和失明的時候出現，將人們與未知聯繫在一起，它詭異的叫聲讓人充滿不祥和憂慮：死亡即將來臨，或者有什麼邪惡即將來臨。 在十八世紀，通過仔細觀察，人們對貓頭鷹的動物學方面進行了詳細瞭解，減少了圍繞這些鳥類的神秘感。 隨着二十世紀迷信的消失——至少在西方——貓頭鷹又重新回到了智慧象徵的地位。 ^[27] 

商周時期的中國人對鴞是很喜愛的。可以從雖佔總數不多但比較集中於商周時期的鴞造型青銅器上反映出來。《詩經·商頌·玄鳥》記載：“天命玄鳥，降而生商。”商代人以鳥為圖騰，又將貓頭鷹作為崇拜的對象，把青銅卣這種重要的祭祀禮器做成貓頭鷹造型。商代貓頭鷹因被當作軍隊的“保護神”而受到崇拜。 ^[2] 

貓頭鷹是距今五六千年的紅山文化的主要圖騰崇拜。貓頭鷹在紅山文化出土的各種動物器型中數量最多。當時的人們經常在黑暗中遭受野獸的攻擊，而貓頭鷹在黑暗中可以像雄鷹一樣輕易捕捉到食物，自然而然就獲得了人類的崇拜 ^[2]  。

中國民間有“夜貓子進宅，無事不來”、“不怕夜貓子叫，就怕夜貓子笑”等俗語，常把貓頭鷹當做“不祥之鳥”，稱為逐魂鳥、報喪鳥等，古書中還把它稱之為怪鴟、鬼車、魑魂或流離，當做厄運和死亡的象徵。產生這些看法的原因主要是由於貓頭鷹由於嗅覺靈敏，能夠聞到病入膏肓的人身上的氣味，並且會發出笑聲，在很多地方在聽到貓頭鷹叫聲後數日之內會死人確實不是迷信，所以貓頭鷹被叫做報喪鳥；另外，貓頭鷹在黑夜中的叫聲像鬼魂一樣陰森淒涼，使人更覺恐怖，古時稱它為“惡聲鳥”，《説苑·鳴梟東徙》中有“梟與鳩遇，曰：我將徙，西方皆惡我聲……”的寓言故事。此外，貓頭鷹晝伏夜出，飛時像幽靈一樣飄忽無聲，常常只見黑影一閃，也使對其行為不甚瞭解的人們很容易產生了種種可怕的聯想。 ^[32] 

在古希臘神話中，智慧女神雅典娜對貓頭鷹的大眼睛和莊嚴的外表印象深刻，因此驅逐了頑皮的烏鴉，並讓貓頭鷹成為她在羽毛生物中最喜愛的動物。雅典娜的鳥是一隻縱紋腹小鴞。這種貓頭鷹受到保護並大量棲息在雅典衞城。人們相信，一種神奇的“內光”賦予了貓頭鷹夜視能力。作為雅典娜的象徵，貓頭鷹是保護者，陪伴希臘軍隊參加戰爭，併為他們的日常生活提供裝飾靈感。如果戰鬥前一隻貓頭鷹飛過希臘士兵的上空，他們就會認為這是勝利的標誌。縱紋腹小鴞還從硬幣的反面密切關注着雅典的貿易和商業。 ^[27] 

在不同的美洲印第安部落中，對於貓頭鷹有許多不同的信仰。 這裏介紹的是其中一些信念。根據印第安傳説，將貓頭鷹的雕刻品被放置在岩石上，以充當保護者，免受“水魔”和可能將人拉入水中的怪物的侵害。岩石上的貓頭鷹也可能表明了該釣魚地點的所有權。 ^[27] 

注：這幅巖畫“Spedis Owl”（船形貓頭鷹）是在1956年達爾斯大壩(The Dalles Dam)淹沒該地區之前從哥倫比亞河沿岸打撈出來的。這幅雕刻品在美國華盛頓州的馬賊湖州立公園(Horsethief Lake State Park)展出。 照片©拉爾夫·特納。 ^[27] 

在日本，貓頭鷹被稱為是福鳥，因其日語發音“ふくろう”的諧音“不苦労”帶有吉祥之意，還成為長野冬奧會的吉祥物，代表着吉祥和幸福。

被日本北海道原住民阿伊努人稱為“Kotan Kor Kamuv”（村神）。傳統的阿伊努人是狩獵採集者，相信所有動物都是神聖的。最受讚賞的是熊和魚鴞。貓頭鷹受到特別的尊重，像人類一樣，與魚類（鮭魚）聯繫在一起，並且生活在許多相同的河邊地點。魚鴞儀式將魚鴞的靈魂送回神的世界，一直持續到1930年代。 ^[28] 

貓頭鷹在俄羅斯傳統中扮演着各種角色。例如，在斯拉夫文化中，貓頭鷹被認為可以宣告死亡和災難。俄羅斯人和烏克蘭人有時稱不友好的人為“sych”，這也是縱紋腹小鴞的俄語俗名。 傳統上，人們不喜歡和害怕小貓頭鷹，認為這些鳥宣告死亡。 然而，其他貓頭鷹的俄語俗名，例如角鴞——Splyushka，類似於它的叫聲，或者Zorka，意思是黎明——並不帶有這種負面含義。 ^[28] 

在古老的亞美尼亞故事中，貓頭鷹與魔鬼聯繫在一起。 在中亞，雕鴞的羽毛，尤其是胸部和腹部的羽毛，被認為是保護兒童和牲畜免受邪靈侵害的珍貴護身符。據説雕鴞的爪子可以預防疾病並治療女性不孕症。 ^[28] 

一隻貓頭鷹的最大翼展：大型成年雌性歐亞雕鴞和毛腿雕鴞的總翼展都達到了2米。雕鴞也是世界上最大的貓頭鷹，平均長度為66-71釐米，重達4千克，是烏鶇重量的40倍。（吉尼斯世界紀錄） ^[1]