皺胃

胃是消化管的膨大部分，具有貯存食物、進行初步消化和推送食物進入十二指腸的作用。反芻動物的胃屬於多室胃（復胃），由四部分組成：分別是瘤胃（rumen）、網胃（reticulum）、瓣胃（omasum）和皺胃（abomasum），前三部分合稱 前胃（forestomach），黏膜內無腺體，上皮為復層扁平上皮，依靠機械和化學作用將粗纖維性食物分解成可吸收的營養成分。

皺胃位於反芻動物的右側腹底部，上連瓣胃，下接十二指腸。皺胃黏膜上皮是單層柱狀上皮，黏膜內含有腺體。反芻家畜的皺胃壁有黏膜層、黏膜下層 、肌層和漿膜四層 ^[1-3]  。其消化腺體主要分佈在胃底處和幽門處，主要有鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等，呈酸性，ph值約在 1.05－1.32 之間，除對飼料中蛋白的消化功能外，皺胃胃液還可以殺死食糜中的微生物，為反芻動物提供營養。

黏膜層是胃進行化學消化最重要的部分。胃在排空狀態下，黏膜肌層收縮，胃黏膜表面形成許縱橫皺襞，當胃內充滿食物時，這些皺襞變小或消失。反芻動物的皺胃黏膜層由黏膜上皮、固有層和黏膜肌層組成。

反芻動物的皺胃黏膜上皮為單層柱狀上皮，上皮細胞之間尚有少量的淋巴細胞和內分泌細胞。

（1）柱狀細胞，能分泌黏液即稱表面黏液細胞（surfacemucouscell），細胞呈柱狀，細胞核位於細胞基部，呈卵圓形，細胞頂部含有大量的黏原顆粒。該細胞分泌中性或弱鹼性黏多糖，在黏膜表面形成黏液層，起到潤滑和保護胃黏膜的作用。在生理條件下，表面黏液細胞約 3-4 天更新一次，除了骨髓外，這個細胞的更新速度比任何其他組織細胞的更新都快。

（2）淋巴細胞，散在於上皮細胞之間。通常為小淋巴細胞，每 1000 個上皮細胞間有 52.39± 4.59 個這種細胞。

（3）胃小凹（gastricpit），是黏膜表面上皮凹陷形成，人胃的胃小凹口徑平均為 70 μm，長為 200 μm，在幽門腺區最深，相鄰胃小凹之間的距離約為 0.1 mm，每個胃小凹底部常有幾個胃腺的開口。

固有層由大量的胃腺佔據，其間有少量的結締組織（ 主要是網狀纖維）構成其支架 ， 還含有毛細血管、散 在的平滑肌、成纖維細胞、嗜酸性粒細胞及少量的漿細胞和肥大細胞等，在胃腺周圍還有少量的淋巴細胞和孤立淋巴小結，孤立淋巴小結主要在幽門腺區有少量分佈，而豬的固有層結締組織中含有大量浸潤的白細胞和淋巴小結。根據胃腺的分佈部位和組織結構不同，將胃腺分為賁門腺區、胃底腺區和幽門腺區。

（1）賁門腺區位於賁門周圍的環形狹窄區。但是豬胃的賁門腺區最大可約佔全胃的 1/2。腺區腺體較短，為分支管狀腺，腺體細胞之間有少量內分泌細胞和壁細胞。

（2）胃底腺區分佈於胃底部的單管狀腺或分支管狀腺，所有反芻動物的胃底腺區均很發達。食肉動物的胃底腺區佔據全胃的 1/2 以上，馬胃的 1/3 以上。在豬胃中將近 1/4 的為胃底腺區，反芻動物中皺胃的 2/3 是胃底腺區。腺體可分為頸部、體部和底部，由主細胞、壁細胞、頸粘液細胞、內分泌細胞和未分化的細胞組成。

主細胞（chief cell）又名胃酶細胞（zymogenic cell），分佈於胃底腺的體部和底部。細胞呈立方狀或柱狀，胞核圓，位於靠近細胞基部；胞質頂部充滿酶原顆粒，染色淡，基部呈嗜鹼性。電鏡下，細胞基部有發達的粗麪內質網，細胞頂部有豐富的高爾基複合體、大量的圓形酶原顆粒；酶原顆粒一般較大，電子密度不等，外包有質膜。

壁細胞（parietal cell）又名鹽酸細胞和泌酸細胞（ oxyntic cell），主要分泌鹽酸和內因子。細胞呈圓形或錐體形，胞核圓，常見雙核，位於細胞中央；胞質強嗜酸性。

在電鏡下，胞質內含有豐富的線粒體、高爾基複合體以及由許多滑面內質網組成的微管泡系統（tubulove sicular system ）；細胞遊離面向胞內凹陷，形成許多迂迴、分支的小管，稱為細胞內分泌小管（intracellular secretory can aliculus）。

頸粘液細胞（mucous neck cell）數量較少，位於壁細胞之間。細胞呈矮柱狀或立方狀，核扁平，位於細胞基部，細胞可分泌酸性黏液。此外，頸粘液細胞可能可以分化成胃底腺其他細胞。

內分泌細胞散在分佈於其他幾種腺體細胞之間，由於其細胞胞質基部含有豐富的分泌顆粒，故又可稱之為基 地顆粒細胞（basalgranular cell）。胃內的內分泌細胞主要有 D、G、EC 及 ECL 細胞，它們可以促進或抑制胃的消化功能。未分化的細胞又名幹細胞（stem cell）分佈於胃底腺頸部到胃小凹底部之間，可分化為胃底腺其他細胞。

（3）幽門腺區分佈於幽門部。食肉動物的胃幾乎 1/2 是幽門腺區，但反芻動物的皺胃和馬的胃幽門腺區佔據了 1/3，豬的幽門腺區只佔到胃的 1/4 左右；人胃的幽門腺約佔胃黏膜的 1/5，幽門腺區和胃底腺區的界限分界不明顯。在這兩個腺區之間有一個寬由數毫米的移行帶，稱為中間腺（intermediate gland）。

狗胃的中間腺很發達。幽門腺區胃小凹深且管腔較大，有的深度可達胃腺的 1/2 處，腺細胞為黏液腺，分泌黏液，腺細胞呈柱狀，核扁圓形位於細胞基部，胞質內有黏蛋白顆粒，HE染色較淡；腺細胞之間有少量的壁細胞和內分泌細胞。幽門腺為分支蟠曲管狀腺，分泌的黏液稠度較高，有學者認為其內還含有較少的胃蛋白酶原。此外，幽門腺內還含有大量的 G細胞，分泌胃泌素（gastrin），促進機體胃酸的分泌，加強胃的消化功能。

由內環和外縱兩薄層平滑肌組成，其內少許肌纖維進入固有層，穿插在腺管周圍，這些平滑肌的收縮有利於胃腺的分泌，促進胃的消化能力。

黏膜下層由發達的疏鬆結締組織構成，其內含有豐富的神經、血管及淋巴管。豬賁門和幽門處的此層還有淋巴小結。

胃壁肌層較厚，由三層平滑肌組構成，分別是內斜肌、中環肌和外縱肌。

內斜肌和中環肌分別在賁門部和幽門部增厚，在賁門部形成賁門括約肌，在幽門部形成幽門括約肌。外縱肌在胃大彎和胃小彎處較發達。胃的運動功能主要由胃肌層控制，環形肌層與縱行肌層由結締組織相連，其內含有肌間神經叢。

胃漿膜由疏鬆結締組織組成，其中還含有豐富的縱行的神經、血管和淋巴管。