植物呼吸

植物呼吸是指植物在有氧條件下，將有機化合物氧化，產生CO₂和水的過程。

進入長期貯存糧食和蔬菜的地窖裏，有時會出現窒息現象，這是因為地窖的菜類和植物種子呼吸，吐出了大量的二氧化碳，人在地窖裏得不到足夠的氧氣，所以會出現窒息。這種現象表明，植物的呼吸活動不僅伴隨着整個生命代謝過程，被收穫了的植物也會呼吸。

我們通常會把早晨的陽光、樹林和空氣，編織成一幅最健康、清新的畫面。其實，此時的樹林，由於植物永不停息的呼吸作用，空氣中充滿了二氧化碳。只有到了傍晚，污濁的空氣才由於整整一天的光合作用而使周圍充滿令人舒適的氧氣。

植物的呼吸是在細胞內進行的。細胞內的呼吸細胞器是棒狀或粒狀的小體，叫線粒體。線粒體是植物體內的“動力工廠”，整個呼吸過程都是在這裏發生的。植物呼吸過程是一系列複雜的化學變化，吸入的氧氣與二氧化碳體糖等物質反應，產生二氧化碳，最後釋放出能量，為植物的生長提供了所需的大部分能量。同時，呼吸過程中有機物分解產生一系列的中間產物，這些中間產物還會進一步合成其他有機物，它們都是對植物生命活動非常重要的營養物質 ^[1]  。

影響呼吸速率最顯著的環境因素有温度、大氣成分、水分和光照等。

1、温度

温度能影響呼吸作用，主要是影響呼吸酶的活性。一般而言，在一定的温度範圍內，呼吸強度隨着温度的升高而增強。

根據温度對呼吸強度的影響原理，在生產實踐上貯藏蔬菜和水果時應該降低温度，以減少呼吸消耗。温度降低的幅度以不破壞植物組織為標準，否則細胞受損，對病原微生物的抵抗力大減，也易腐爛損壞。

2、氧氣

氧氣是植物正常呼吸的重要因子，氧氣不足直接影響呼吸速度，也影響到呼吸的性質。綠色植物在完全缺氧條件下就進行無氧呼吸，大多數陸生植物根尖細胞的無氧呼吸產物是酒精和CO₂。酒精對細胞有毒害作用，所以大多數陸生植物不能長期忍受無氧呼吸。在低氧條件下通常無氧呼吸與有氧呼吸都能發生，氧氣的存在對無氧呼吸起抑制作用。有氧呼吸強度隨氧濃度的增加而增強。

微生物的無氧呼吸稱為發酵，氧氣對發酵有抑制作用。根據氧對呼吸作用影響的原理，在貯存蔬菜、水果時就降低氧的濃度，一般降到無氧呼吸的消失點，如降得太低，植物組織就進行無氧呼吸，無氧呼吸的產物(如酒精)往往對細胞有一定的毒害作用，

3、CO₂

增加 CO₂的濃度對呼吸作用有明顯的抑制效應。這可以從化學平衡的角度得到解釋。據此原理，在蔬菜和水果的保鮮中，增加CO₂的濃度也具有良好的保鮮效果。

其化學反應式（以碳水化合物為例）為：

C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O+2821kJ

此過程中產生的能量可以部分地用於各種生命活動，植物組織在供氧不足或無氧時，其中的有機物可以部分分解，產生少量 CO₂並釋放少量能量。

植物雖靠光合作用提供能量形成有機物，但非綠色部分（以及處於黑暗中的綠色部分）都是通過呼吸作用，將光合產物中的化學能釋放出來，以 ATP中高能鍵的形式供各種生理活動之用，其基本反應與動物及微生物的相似，而且電子傳遞和磷酸化也在線粒體上進行。與高等動物不同之處在於：植物葉片扁而薄、氣孔眾多，與大氣間氣體交換方便，除沼澤植物如水稻有通氣組織之外，沒有肺鰓等呼吸器官。

呼吸速率因植物種類、發育時期和生理狀態而異。幼嫩的、旺盛生長着的組織呼吸速率高，長成的和衰老的組織呼吸速率低；生殖器官的呼吸速率比營養器官要高。影響呼吸速率最顯著的環境因素有温度、大氣成分、水分和光照等。

呼吸對植物正常生活和產量形成必不可少。特別是低窪漬水地區，土壤中氧氣不足使根系呼吸受阻，影響根系生長和對水與無機離子的吸收，種子和果實在貯藏中呼吸旺盛會消耗貯藏物質，影響種子壽命和果實的品質。常用控制含水量的辦法降低種子的呼吸速率。對新鮮水果、蔬菜可以用降低O₂濃度（至3%） 和提高CO₂濃度（ 至5% ）的氣調貯藏法來降低呼吸速率。

植物呼吸代謝途徑主要包括糖酵解途徑（又稱EMP途徑）、三羧酸循環（TCA循環，也叫Krebs循環、檸檬酸循環）、戊糖磷酸途徑和氧化磷酸化，蔗糖、磷酸丙糖、果聚糖及其他糖類、脂類（主要是三酰甘油）、有機酸、蛋白質等呼吸底物在不同位置進入不同的途徑進行呼吸代謝。部分植物具有特殊的呼吸代謝途徑，例如：淹水條件下的水稻根系為乙醇酸氧化途徑；富含脂肪的油料種子萌發時進行乙醛酸循環式呼吸代謝 ^[2]  。

判斷呼吸作用強度和性質的指標主要有呼吸速率和呼吸商。

呼吸速率(respiratory rate)是最常用的代表呼吸強弱的生理指標，它可以用單位時間單位重量(乾重、鮮重)的植物組織或單位細胞、毫克氮所放出的CO₂的量(Qco₂)或吸收的O₂的量(Qo₂)來表示。常用單位有：μmol·g-1·h-1, μl·g-1·h-1等。 測定呼吸速率的方法有多種,常用的有：用紅外線CO₂氣體分析儀測定CO₂的釋放量；用氧電極測氧裝置測定O₂吸收量，還有廣口瓶法(小籃子法)、氣流法、 瓦布格微量呼吸檢壓法等。通常葉片、塊根、塊莖、果實等器官釋放CO₂的速率，用紅外線CO₂氣體分析儀測定，而細胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計等測定。

植物呼吸作用CO2的總釋放

植物組織在一定時間內，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商(respiratory quotient，RQ)，又稱呼吸係數(respiratory coefficient)。通常，碳水化合物是主要的呼吸底物，脂肪、蛋白質以及有機酸等也可作為呼吸底物。底物種類不同，呼吸商也不同。如以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時，呼吸商是以富含氫的物質如脂肪、蛋白質或其它高度還原的化合物(H/O比大)為呼吸底物， 則在氧化過程中脱下的氫相對較多，形成H₂O時消耗的O₂多，呼吸商就小，如以棕櫚酸作為呼吸底物，並徹底氧化時，其呼吸商小於1。

相反，以含氧比碳水化合物多的有機酸作為呼吸底物時，呼吸商則大於1，如檸檬酸的呼吸商為1.33。

1.呼吸作用（respiration）：生活細胞內的有機物,在酶的參與下，逐步氧化分解並釋放能量的過程。

2.有氧呼吸（aerobic respiration）：生活細胞利用分子氧，將某些有機物質徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。

3.無氧呼吸（anaerobic respiration）：生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發酵（fermentation）。

4. 呼吸躍變(respiratory climacteric)：果實成熟過程中，呼吸速率突然增高，然後又迅速下降的現象。呼吸躍變的產生與外界温度和果實內乙烯的釋放密切相關。呼吸躍變是果實進入完熟的一種特徵，在果實貯藏和運輸中，重要的問題是降低温度,抑制果實中乙烯的產生，推遲呼吸躍變的發生，降低其發生的強度，延遲果實的完熟。

5. 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)：在線粒體內膜上電子經電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，並偶聯ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物生物氧化生成ATP的主要方式。

6. P/O：磷氧比，氧化磷酸化的活力指標，指每吸收一個氧原子所能酯化的無機磷的數目，即有幾個無機磷與ADP形成了ATP。呼吸鏈中兩個質子和兩個電子從NADH+H+開始傳至氧生成水，一般可形成3分子的ATP，其P/O比為3。

7. 無氧呼吸消失點(anaerobic respiration extinction point)：無氧呼吸停止進行的最低氧濃度(10%左右)稱為無氧呼吸消失點。

8.抗氰呼吸(cyanide resistant respiration) ：對氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些條件下與電子傳遞主路交替運行，因此，這一呼吸支路又稱為交替途徑(alternative pathway)。

9. 糖酵解（glycolysis）：己糖在細胞質中分解成丙酮酸的過程。為紀念在研究這途徑中有貢獻的三位生物化學家，又稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑，簡稱EMP途徑（EMP pathway）。

10.三羧酸循環(tricarboxylic acid cycle，TCAC) ：在有氧條件下丙酮酸在線粒體基質中徹底氧化分解的途徑。因檸檬酸是其中一重要中間產物所以也稱為檸檬酸循環(citric acid cycle)，這個循環是英國生物化學家克雷布斯(H.Krebs)發現的，所以又名Krebs 循環(Krebs cycle)。

11.戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway,PPP)：葡萄糖在細胞質內直接氧化分解，並以戊糖磷酸為重要中間產物的有氧呼吸途徑。又稱己糖磷酸途徑(hexose monophosphate pathway，HMP)。

12. 巴斯德效應(Pasteur effect) ：法國的科學家巴斯德(L.Pasture)最早發現從有氧條件轉入無氧條件時酵毋菌的發酵作用增強，反之，從無氧轉入有氧時酵毋菌的發酵作用受到抑制，這種氧氣抑制酒精發酵的現象叫做巴斯德效應。

13.末端氧化酶(terminal oxidase) ：處於生物氧化一系列反應的最末端的氧化酶。除了線粒體內膜上的細胞色素氧化酶和抗氰氧化酶之外，還有存在於細胞質中的酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶等。

14. 温度係數：由於温度升高10℃，而引起反應速度的增加，通常稱為温度係數，簡寫為Q10。

15. 呼吸鏈(respiratory chain) ：即呼吸電子傳遞鏈(electron transport chain)，指線粒體內膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。

16. 氧化磷酸化：氧化磷酸化就是呼吸鏈上的磷酸化作用，也就是當NADH+H+上的一對電子被傳遞至氧時，所發生的ADP被磷酸化為ATP的作用。

17.傷呼吸：植物組織受傷後呼吸往往增強，這部分作用稱為傷呼吸，傷呼吸能把傷口處所釋放出的酚類氧化為醌類，而醌類往往對微生物是有毒的，這樣就可以避免感染。

18. 呼吸效率(respiratory ratio) ：植物每消耗1克葡萄糖可合成生物大分子物質的克數。

19. 呼吸商(respiratory quotient,RQ) ：植物組織在一定時間內，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商。

20.呼吸速率(respiratory rate) ：指單位時間單位重量(乾重或鮮重)的植物組織（或單位細胞、毫克氮）所放出的CO2的量或吸收的O2的量。呼吸速率是用來代表呼吸強弱的最常用的生理指標。

呼吸作用是高等植物代謝的重要組成部分。與植物的生命活動關係密切。生活細胞通過呼吸作用將物質不斷分解，為植物體內的各種生命活動提供所需能量和合成重要有機物的原料，同時還可增強植物的抗病力。呼吸作用是植物體內代謝的樞紐。

呼吸作用根據是否需氧，分為有氧呼吸和無氧呼吸兩種類型。在正常情況下，有氧呼吸是高等植物進行呼吸的主要形式，但在缺氧條件和特殊組織中植物可進行無氧呼吸，以維持代謝的進行。