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抗氰呼吸
鎖定
- 中文名
- 抗氰呼吸
- 外文名
- cyanide-resistant respiration
- 概 念
- 不受氰化物抑制的呼吸
- 適用範圍
- 植物組織等
- 生理意義
- 利於授粉、抗病等
- 相關細胞器
- 抗氰線粒體
抗氰呼吸反應過程
許多植物組織可以進行,一些真菌和綠藻、少數細菌和動物也可進行,但絕大多數動物不能進行。它在呼吸鏈(電子傳遞鏈)上,從泛醌分叉,電子不經過細胞色素系統,即不經過磷酸化部位Ⅲ及Ⅳ,直接通過另一種末端氧化酶——交替氧化酶傳遞到分子氧,故形成的ATP少。
要得到與呼吸鏈的主鏈產生同樣多的ATP,就需消耗較多的底物,這樣呼吸作用加速,放出的熱能也多。對其生理功能,瞭解甚少。已發現某些植物的花序或花中有這種產熱能力,如生長在低寒地帶的沼澤植物臭菘,其花序能通過抗氰呼吸產生熱,温度可達30℃(當時氣温5℃以下),促使揮發物質揮發,吸引昆蟲傳粉。
大多數生物包括部分植物的有氧呼吸會被一些能與細胞色素氧化酶中的鐵原子結合的陰離子強烈地抑制。這些陰離子中以氰化物(CN-)和疊氮物(N3-)最為有效。此外,一氧化碳(CO)也能與鐵原子形成極強的複合物而阻礙電子的傳遞和毒害呼吸作用。但是對於一些植物組織,在細胞色素氧化酶抑制劑存在時呼吸作用仍然進行,這類抑制劑對呼吸作用的影響並不大。這時的呼吸作用稱為抗氰呼吸。
當細胞色素氧化酶活性受到抑制時呼吸作用仍然進行,這是由於抗氰線粒體的電子傳遞途徑中存在一條較短的電子傳遞支路。這一分支起始於泛醌輔酶Q,經黃素蛋白至末端氧化酶。這個電子傳遞支路稱為交替途徑,末端氧化酶稱為交替氧化酶。交替氧化酶對O2的親和力很高。但相對細胞色素氧化酶來説,交替氧化酶對O2的親和力稍低些。抗氰呼吸時很少或無氧化磷酸化作用。即主要是釋放熱量,而不是產生ATP。這些熱量對於促進一些植物的授粉作用有一定的生理意義。例如,許多沼澤地帶植物如天南星科植物在早春開花時,環境温度較低,通過抗氰呼吸放熱,使花器官的温度大大高於環境温度,從而保證了花序的發育和授粉作用的進行。此外種子萌發初期的抗氰呼吸有促進萌發的作用。
近年來已有人分離得到交替氧化酶,並對該酶的一些特性進行研究。在佛焰花序附屬物存在下,交替氧化酶活性增加7倍,而正常電子傳遞途徑(細胞色素途徑)活性下降10倍。這種活性的改變迫使電子通過交替途徑傳遞給O2,併產生大量熱量。但是在植物體內交替途徑與正常途徑之間運作的比例如何,人們還不甚瞭解。許多的研究結果都是在加入CN-、N3-或CO使細胞色素氧化酶活性受到抑制的非自然情況下得到的,因而不能説明植物體內的真實情況。不過,可以肯定植物中交替途徑是經常運行着的。例如,在經光合作用積累了大量糖分的細胞中,糖酵解和三羧酸循環進行得非常迅速,正常的電子傳遞途徑不能處理供給過剩的電子。這時細胞中交替氧化酶活性達到最高。因此,有研究認為,糖酵解和三羧酸循環的迅速進行,使細胞色素途徑電子傳遞呈飽和狀態時,交替途徑則通過流出機制運走那些過剩的電子。抗氰呼吸的P/O比值是1或0。
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抗氰呼吸生理意義
1、利於授粉。天南星科海芋屬(Arum)等植物早春開花時,花序呼吸速率迅速提高,比一般植物呼吸速率快100倍以上,組織温度隨之亦提高,高出環境温度25攝氏度左右,此種情況可維持7h左右。該時氣温低温度升高有利於花序發育。當產熱爆發時,會會發出一些胺、吲哚和萜類,呈腐敗氣味,引誘昆蟲幫助授粉。水楊酸是海芋起始放熱的化學信號。
2、能量溢流。有人提出能量溢流假説去解釋交替途徑的作用,這個假説主要是基於大多數組織在正常細胞色素途徑未飽滿之前,不會有交替途徑和交替途徑隨供給糖類增多而增加的基礎上。交替途徑發熱耗去過多的碳累積,以免干擾源—庫關係,抑制物質運輸。
4、抗病。
5、消耗過剩底物。