無氧呼吸

無氧呼吸是細胞呼吸的另一種形式，有機碳化合物經徹底或者不徹底氧化，所脱下來的電子經部分電子傳遞鏈，最後傳給外源的無機氧化物（個別是有機氧化物）並釋放較少能量。這個過程沒有氧分子參與，其氧化後的不完全氧化產物主要是酒精。在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時，稱為酒精發酵；為乳酸則稱為乳酸發酵。 ^[4] 

高等植物在缺氧條件下，只能進行無氧呼吸，暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害，其原因，一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是，由於巴斯德效應，加速糖酵解速率，以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累，對細胞產生毒性；此外，也加速了對糖的消耗，有耗盡可供呼吸物質的危險。 ^[4] 

反應式：

C₆H₁₂O₆+ 酶 → 2C₃H₆O₃（乳酸）+ 少量能量 ^[4] 

C₆H₁₂O₆+ 酶 → 2C₂H₅OH（乙醇）+ 2CO₂+ 少量能量 ^[4] 

無氧呼吸是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化，如NO₃^-、SO₄^2-、CO₂等均可作為電子受體。無氧呼吸是一類在無氧條件下進行的產能效率較低的特殊呼吸，其特點是底物按常規途徑脱氫後，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態的無機物或有機物受氫，並完成氧化磷酸化產能反應。根據呼吸鏈末端受體的不同，可以把無氧呼吸分成多種類型。末端的氫受體為無機物的有硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硝酸鹽呼吸、硫酸鹽呼吸、硫呼吸、鐵呼吸、碳酸鹽呼吸。末端的氫受體為有機物的有延胡索酸呼吸、甘氨酸呼吸、二甲基亞碸呼吸、氧化三甲胺呼吸。 ^[5] 

（1）硝酸鹽呼吸（nitrate respiration） 硝酸鹽呼吸又稱為反硝化作用（denitrification）。硝酸鹽在微生物生命活動中主要具有兩種功能：第一，在有氧或無氧條件下微生物利用硝酸鹽作為其氮源營養物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；第二，在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，這是一種異化性的硝酸鹽還原作用，又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。上述兩個還原過程的共同特點是硝酸鹽都要經過一種含鉬的硝酸鹽還原酶使其還原為亞硝酸。 ^[5] 

能進行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物即反硝化細菌，而專性厭氧微生物是無法進行硝酸鹽呼吸的。能進行硝酸鹽呼吸的細菌種類很多例如地衣芽孢桿菌、脱氮副球菌、銅綠假單胞菌、斯氏假單胞菌以及脱氮硫桿菌等。 ^[5] 

（2）硫酸鹽呼吸（sulfate respiration） 硫酸鹽呼吸是一種由硫酸鹽還原細菌（或稱反硫化細菌）把經呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫受體的一種厭氧呼吸。這是一種異化性的硫酸鹽還原作用，通過這一過程，微生物就可在無氧條件下借呼吸鏈的電子傳遞磷酸化而獲得能量。硫酸鹽還原的最終產物是H₂S，自然界中的大多數H₂S是由這一反應產生的。硫酸鹽還原細菌都是一些嚴格依賴於無氧環境的專性厭氧細菌，例如脱硫弧菌、巨大脱硫弧菌、致黑脱硫腸狀菌以及瘤胃脱硫腸狀菌等。 ^[5] 

（3）硫呼吸（sulphur respiration） 硫呼吸是指以無機物硫作為無氧呼吸的最終氫受體，結果硫被還原成H₂S，能進行硫呼吸的是一些兼性或專性厭氧菌，例如氧化乙酸脱硫單胞菌。 ^[5] 

（4）碳酸鹽呼吸（carbonate respiration） 碳酸鹽呼吸是一類以CO₂或重碳酸鹽作為呼吸鏈的末端氫受體的無氧呼吸。根據其還原產物的不同，可分為兩種類型，一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸，另一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸。 ^[5] 

（5）鐵呼吸（iron respiration） 鐵呼吸的無氧呼吸鏈的末端氫受體是Fe³⁺，這方面的研究僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌中進行。 ^[5] 

（6）延胡索酸呼吸（fumarate respiration） 在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作無氧呼吸鏈的末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產物。許多兼性厭氧細菌，例如埃希桿菌屬、變形桿菌屬、沙門菌屬和克雷伯菌屬等腸桿菌，以及厭氧細菌例如擬桿菌屬、丙酸桿菌屬和產琥珀酸弧菌等，都能進行延胡索酸呼吸。近年來，又發現了幾種類似於延胡索酸呼吸的無氧呼吸，它們都以有機氧化物作為無氧環境下呼吸鏈的末端氫受體，包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞碸（還原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（還原成三甲基胺）等。 ^[5] 

無氧呼吸分為兩個階段，第一階段在細胞質基質中進行，與有氧呼吸完全相同。與有氧呼吸不同的是第二階段，無氧呼吸過程的第二階段是丙酮酸直接轉化為酒精和二氧化碳或者轉化為乳酸，並且不產生能量。 ^[7] 

第一階段是在細胞質的基質中進行的，一個分子的葡萄糖可以分解成兩個分子的丙酮酸，與此同時脱下四個活化氫，在葡萄糖分解的過程中產生的能量較少，其中有一小部分的能量用於合成ATP，這一階段並不需要氧氣的參與。 ^[7] 

反應式：

C₆H₁₂O₆+2ADP+2Pi→2C₃H₄O₃+4ATP+2H₂O+2NADH+2H^{+ [2]} 

在酵解的己糖階段，首先是葡萄糖在己糖激酶的催化下磷酸化生成葡萄糖-6-磷酸，消耗一分子ATP，然後經異構酶催化轉換為果糖-6-磷酸，再經果糖激酶催化再次磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，又消耗一分子ATP；在丙糖階段，果糖-1,6-二磷酸在醛縮酶催化下裂解生成磷酸二羥丙酮和甘油醛-3-磷酸（兩個磷酸丙糖在異構酶催化下可以相互轉換），後者在甘油醛-3-磷酸脱氫酶催化下生成1,3-二磷酸甘油酸，同時使NAD還原為NADH，然後1,3-二磷酸甘油酸在甘油酸激酶催化的底物水平磷酸化反應中生成ATP和3-磷酸甘油酸，3-磷酸甘油酸經變位酶催化轉換為2-磷酸甘油酸，再經烯醇化酶催化形成磷酸烯醇式丙酮酸，最後在丙酮酸激酶催化的又一次底物水平磷酸化反應中生成丙酮酸和ATP。 ^[8] 

在厭氧條件下，通過丙酮酸的還原代謝使得NADH重新氧化為NAD⁺。在酵母的酒精發酵過程中，在丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然後乙醛在乙醇脱氫酶的催化下被還原為乙醇，同時使NADH氧化生成NAD⁺。而在肌肉缺氧下的酵解過程中，乳酸脱氫酶催化丙酮酸轉化為乳酸，同時也伴隨着NADH重新氧化為NAD⁺。 ^[8] 

在細胞質的基質中，丙酮酸在不同酶的催化下，分解為酒精和二氧化碳，或者轉化為乳酸。無論是分解成酒精和CO₂或者轉化成乳酸，無氧呼吸都只在第一階段釋放出少量的能量，生成少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量則存留在酒精或乳酸中。 ^[4] 

反應式：

2C₃H₄O₃+2NADH+2H⁺→2C₃H₆O₃+2NAD⁺

2C₃H₄O₃+2NADH+2H⁺→2C₂H₅OH+2CO₂+2NAD^{+ [9]} 

無氧呼吸只存在於低等厭氧生物體中，如酵母菌、乳酸菌，嚴格的無氧呼吸是任何階段都沒有氧的參與。高等植物在無氧的條件下，依靠無氧呼吸可以生活數小時甚至數日，如小麥、玉米、豌豆、向日葵的種子在發芽期也進行無氧呼吸，高等植物的組織也能進行無氧呼吸，但忍受能力較差，產物多為草酸、蘋果酸、檸檬酸等。 ^[6] 

兩種呼吸作用的作用場所不同、分解產物不同、分解條件不同、產生的能量大小也不相同。首先，分解過程中是否有氧是最明顯的差異，然後，在分解場所上，有氧呼吸需要線粒體，無氧呼吸則不需要；其次，分解產物也不相同，有氧呼吸產生二氧化碳和水，無氧呼吸的產物是不完全氧化物；最後，有氧呼吸釋放的能量多，無氧呼吸釋放的能量少。 ^[10] 

所有的動物植物都需要進行呼吸作用，動植物通過呼吸作用將體內的有機物進行分解，釋放大量的能量滿足生長和其他生命活的能源需求。 ^[10] 

1．兩種呼吸作用的本質都是分解有機物釋放能量。 ^[7] 

2．從反應過程來看，這兩種呼吸類型的第一步反應，都是在細胞質基質中把葡萄糖分解成丙酮酸。 ^[7] 

3．有氧呼吸與無氧呼吸之間相互依賴卻又相互制約。在原始的大氣層中，由於其含氧量幾乎為零，因此生物所進行的是無氧呼吸方式。這個過程可以不借助氧氣來完成，當自養型生物出現之後，大氣中氧氣的濃度逐漸增高，此後有氧呼吸成為了主要的呼吸方式。 ^[7] 

由於無氧呼吸氧化不徹底，能量不能全部釋放出來，所以無氧呼吸的效率遠低於有氧呼吸。但在綠色植物出現之前，地球上沒有光合作用，大氣中沒有氧氣，原始生物必須靠無氧呼吸才能生存下來，所以無氧呼吸對生命的延續也起了不可估量的作用。 ^[6]