氣孔

以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關係十分重視。氣孔是從原表皮細胞中發生的，氣孔母細胞（stomatal mother cell）橫分裂為三，中央細胞再分為二，成為保衞細胞，左右二細胞則成為副衞細胞的形式[復唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母細胞僅二分為保衞細胞的形式[單唇形（haplocheilic type）]，後者被視為原始型。這兩種形式在裸子植物系統分類上受到重視（R. Flor-in，1951），單唇型在蘇鐵蕨類（Cycadofilices）、蘇鐵類（Cycadinae）、苛得狄類（Cordaitinae）、銀杏類（Ginkgoinae）、針葉樹類（Coniferae）、麻黃類（Ephedrales）（狹義）可見到，復唇型則在本納蘇鐵類（Bennettitales）、百歲蘭類（Welwitschiales）、買麻藤類（Gnetales）可見到。

一般在葉下表皮較多，也有的僅在上表皮[睡蓮（Nymphaea tetragoma）]和上、下表皮均具有同樣分佈的[三角葉楊（Popnlus deltoides），寬葉香蒲（Typha latifolia），燕麥（Avena sati-va）]。通常均勻地分散在葉表皮上，其開孔線的方向也是不定的，多數具有平行脈的單子葉植物，其方向是規則的，也有呈局部集中的[虎耳草屬（Saxifra-ge），秋海棠屬（Begonia）。　 通常氣孔與其他表皮細胞大致位於相同的面上，但也有時從表面突出[唇形科（Labiafae），報春花科（Primulaceae）其他很多濕地植物]和下陷的報春花[針葉樹類（松柏類）、木賊科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夾竹桃（Nerium indicum）]等，均具有生態學方面的重要意義。把角苔（Anthoceros）擬為高等植物的原始型，就是由於重視其孢子體上有氣孔。

顯微鏡下的氣孔（紫色結構）(2張)

總的來講，不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位（包括上、下表皮）都有差異，且受客觀生境條件的影響。浮水植物只在上表皮分佈，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分佈，一般陽生植物葉下表皮較多，上表皮接受陽光，水分散失快，所以上表皮少。

根據保衞細胞鄰近細胞的位置關係，一般將雙子葉植物的氣孔分為四種主要類型。 ^[4] 

1.無規則型

又叫無定型或毛莨型。沒有副衞細胞，保衞細胞由幾個普通的表皮細胞不規則地圍繞着。此種類型的氣孔在植物界很普遍，如毛莨科的毛莨、牡丹等；葫蘆科的西瓜、南瓜；桑科的無花果、構樹；薔薇科的草莓、蘋果、石楠；菊科的蒲公英、菊芋；玄蔘科的地黃、泡桐；藜科的菠菜、灰灰菜；豆科的三齒野豌豆、紫荊等。

2.不等型

又叫不等細胞型、不整型或十字花科型。保衞細胞被3個大小不等的副衞細胞包圍，其中1個副衞細胞比其他兩個副衞細胞顯著為小。如十字花科的白菜、蘿蔔、包菜；茄科的茄子、辣椒、枸杞；景天科的輪葉景天、弗菜；錦葵科的蜀葵。

3.平列型

又叫茜草型。每個保衞細胞的外側有1個或幾個副衞細胞，副衞細胞的長軸與保衞細胞的長輻平行。如茜草科的茜草、豬秧秧；旋花科的甘薯、旋花、牽牛；蝶形花科的菜豆、落花生；楊柳科的毛白楊、小葉楊；虎耳草科的八仙花；海桐花科的海桐；臘梅科的臘梅。

4.橫列型

又叫石竹型。每個氣孔被兩個副衞細胞包圍，兩個副衞細胞的共同壁與氣孔的長軸垂直。此種類型的氣孔在植物界最少，如石竹科的石竹、絲石竹；唇形科的薄荷、連錢草、河南鼠尾草。

單子葉植物的氣孔也可以分為4種主要類型。

1.保衞細胞由4-6個副衞細胞包圍。如天南星科、鴨跖草科、芭蕉科、美人蕉科等植物(見圖2.A)。

2.保衞細胞外側伴有一個副衞細胞。如雨久花科、澤瀉目、莎草目、燈心草目，禾本科等植物(見圖2.B)

3.保衞細胞由4-6個副衞細胞包圍，其中兩個副衞細胞較小，略成圓形位於氣孔兩端。如棕櫚科、露兒科等植物(見圖2.C)。

4.氣孔無任何副衞細胞包圍。如百合目、薯蕷科、石蒜科、鳶尾目和蘭目等植物(見圖2.D)。

氣孔的開關與保衞細胞的水勢有關,保衞細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。

引起保衞細胞水勢的下降與上升的原因主要存在以下學説。

（starch-sugar conversion theory）

光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衞細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。

很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應（在pH6.1～7.3時，促進澱粉水解；在pH2.9～6.1時，促進澱粉合成）：

澱粉-糖轉化學説認為，植物在光下，保衞細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高（約由5變為7），澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞裏葡萄糖濃度高，水勢下降，副衞細胞（或周圍表皮細胞）的水分通過滲透作用進入保衞細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由於呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉，保衞細胞裏葡萄糖濃度低，於是水勢升高，水分從保衞細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。

但是，事實上保衞細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉後，澱粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物（如葱）保衞細胞中沒有澱粉。因此，用澱粉-糖轉化學説解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。

無機離子吸收學説

（inorganic ion uptake theory）

該學説認為，保衞細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衞細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衞細胞，於是保衞細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衞細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，説明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分説明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。

（malate production theory）

人們認為，蘋果酸代謝影響着氣孔的開閉。在光下，保衞細胞進行光合作用，由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同時保衞細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽（HCO3），在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衞細胞或表皮細胞，而K進入保衞細胞，於是保衞細胞水勢下降，氣孔就張開。

此外，氣孔的開閉與脱落酸（ABA）有關。當將極低濃度的ABA施於葉片時，氣孔就關閉。後來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨後氣孔關閉。

保衞細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，澱粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衞細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗裏呼吸產生的CO2使保衞細胞的pH值下降，澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衞細胞失水，氣孔關閉。保衞細胞的滲透系統也可由K 來調節。光合作用光反應（環式與非環式光合磷酸化）產生ATP，通過主動運輸逆着離子濃度差吸收K ，降低保衞細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2（形成蘋果酸貯於液泡中），白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。

低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衞細胞pH下降，水勢上升，保衞細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗後，氣孔才迅速張開。

氣孔張開度一般隨温度的上升而增大，在30℃左右達到最大，低温（如10℃以下）雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故，温度過高會導致蒸騰作用過強，保衞細胞失水而氣孔關閉。

葉片含水量影響氣孔運動

白天若蒸騰過於強烈，保衞細胞失水氣孔關閉，陰雨天葉子吸水飽和，表皮細胞含水量高，擠壓保衞細胞，故白天氣孔也關閉。

微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。

化學物質

醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯）、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脱落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數天，並且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。 ^[1] 

當病原菌入侵植物時，植物細胞會分泌名為SCREW的植物細胞因子，這種小肽類物質被細胞表面的受體NUT識別後，就會觸發一系列免疫反應。山東建築大學市政與環境工程學院侯書國等的研究揭示了“氣孔”在這個免疫過程中的作用。

遍佈植物表皮的氣孔，是水分與氣體的交換通道，也是病原菌的“方便之門”。2019年的《自然》雜誌上，一篇論文講述了病原菌從氣孔進入植物體內後，如何促使植物細胞間產生更多水分，為自己創造適於繁衍的環境。而侯書國等人的研究，從植物的角度，補上了雙方博弈的另一塊拼圖：植物沒有坐以待斃，它們會通過細胞因子釋放和受體識別這個過程，把氣孔打開，讓細胞間的水分迅速蒸發出去，從而抑制病原菌生長。 ^[2-3]