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合弓綱

鎖定
合弓綱(Synapsid)意為“固定的顴弓”,也被稱成獸形綱(Theropsida),是羊膜動物的一綱,包含羊膜動物中,所有與哺乳類關係較近的物種。合弓綱是羊膜動物中兩個主要生物羣之一,另一個生物羣為蜥形綱。它們在頭骨的兩側各有一個下顳孔。在傳統的分類法中,合弓綱曾是爬行動物的一個亞綱,稱為單孔亞綱、下孔亞綱,或名似哺乳爬行動物。
中文名
合弓綱
拉丁學名
Synapsid
別    名
獸形綱
動物界
脊索動物門
合弓綱
亞    門
脊椎動物亞門
出現年代
3億2千萬年前的晚石炭紀
種    族
羊膜動物中兩個主要生物羣之一

目錄

合弓綱分佈

合弓綱出現在3億2千萬年前的晚石炭紀,是二疊紀以及新生代始新世起的優勢陸地動物,數量眾多且多樣化。二疊紀-三疊紀滅絕事件發生時,許多早期合弓綱消失,少數物種存活到三疊紀,而主龍類迅速成為三疊紀的優勢陸地動物。合弓綱在三疊紀以後漸趨絕滅,只有一小支在恐龍時代進化成了哺乳動物,少數非哺乳的合弓綱存活到白堊紀。在白堊紀末大滅絕消滅了所有非鳥恐龍後合弓綱再次崛起併成為新生代陸地與海洋的優勢物種。

合弓綱分類

在20世紀的早期,合弓綱最初被分為爬行綱中的四個亞綱其中之一,基於它們明顯的顳顬孔。這些位於頭部兩側的孔可使下頜肌肉附着在上面,造成更有力的咬合原獸亞綱過去是爬行動物中逐漸演化成哺乳動物的一支,因為它們逐漸演化出哺乳類的特徵,它們也稱為似哺乳爬行動物。
獸孔目 獸孔目
這傳統的分類持續用到80年代晚期。在90年代被親緣分支分類法取代,這是根據共同祖先與共同祖先之所有後代的分法,只有單系羣才被承認為有效的分類單元演化支。因為合弓類演化出哺乳動物,哺乳動物被分在合弓類演化支之內。但在一般狀態下,仍將合弓綱用來包含此演化支中的非哺乳綱物種。而爬行綱蜥形綱取代,只包含無孔亞綱雙孔亞綱調孔亞綱被認為是復系羣,不再被使用。因此,似哺乳爬行動物也較少被使用。
合弓類(不包含哺乳類)通常依照演化的程度,被分為兩個分類:盤龍目獸孔目。盤龍目至少包含六科,因為演化程度較為原始而被歸類在一起,因此是個非天然的並系羣。盤龍目可分為卡色龍亞目真盤龍亞目,真盤龍亞目演化出獸孔目、哺乳綱,也是一個並系羣。
羊膜動物Amniota合弓綱 SYNAPSIDA (並系羣) 盤龍目Pelycosauria (並系羣) 卡色龍亞目Caseasauria真盤龍亞目Eupelycosauria (並系羣) 蜥代龍科 Varanopidae 蛇齒龍科 Ophiacodontidae 基龍科 Edaphosauridae 楔齒龍科 Sphenacodontidae (並系羣) 獸孔目Therapsida (並系羣) 巴莫鱷亞目Biarmosuchia (並系羣) 恐頭獸亞目Dinocephalia缺齒亞目Anomodontia麗齒獸亞目Gorgonopsia獸頭亞目Therocephalia犬齒獸亞目Cynodontia (並系羣) Probainognathidae科 Chiniquodontoidea超科 (並系羣) 哺乳綱MAMMALIA

合弓綱特徵

合弓類的頭顱側面的眼窩後面,各演化出一個顳顬孔。顳顬孔可能用來讓下頜肌肉附着在上面。
盤龍目 盤龍目
有些合弓動物(包括哺乳類)可能是温血動物;但早期合弓類(例如盤龍目)可能大部分是冷血動物。
如同哺乳類,合弓類動物的表皮缺乏鱗片,具有皮腺;盤龍目的腹部具有鱗片,如同原始四足類。但在構造上,盤龍目的鱗片是由真皮形成的,與爬行動物的鱗片並不相同。由於化石很少保存軟組織,還不清楚哺乳動物何時演化出毛髮與乳腺。在外表上,盤龍目看起來像是沒有鱗片的爬行動物,沒有毛髮與鱗片。後期的犬齒獸類已具有次生顎、直立的四肢步態、高代謝率…等現代哺乳類的特徵,顯示它們至少在這個階段已演化出毛髮,以隔絕熱量。某些獸孔目化石的皮膚痕跡,也證實毛髮的存在。
合弓類是第一羣演化出不同形態牙齒的四足動物。這些不同牙齒包括犬齒、臼齒、以及門齒。早期合弓動物有多塊下頜骨頭。隨者它們的演化,這些下頜骨頭縮小,並且逐漸移入耳內,形成中耳的骨頭。
大部分古動物學家根據下頜特徵,來分辨合弓動物與爬行動物。許多科學家也根據下頜的特徵變化,來分辨合弓類演化至哺乳類的各個階段。史前與現代爬行動物的下頜是由多塊小骨頭構成,而現代哺乳動物的下頜是由一塊齒骨構成。
哺乳動物的頜關節是由齒骨、鱗狀骨相接而成,齒骨連結至鱗狀骨上的關節盂(Glenoid cavity)。其他的有頜類脊椎動物(包含爬行動物與合弓類)的頜關節,是由下頜的關節骨與頭部的方骨相接而成。在合弓類演化成哺乳類的過程中,下頜的骨頭漸少,最後只剩下齒骨;下頜不再連接至鱗狀骨,改連接至方骨、以及往後退的關節骨。
在合弓類演化成哺乳類的過程中,合弓類演化出次生顎,分隔口腔與鼻腔。早期合弓類的上頜骨兩側已具有初步的次生顎,形狀成U形,口腔與鼻腔仍然連接。晚期合弓類的次生顎逐漸成C形,將口腔、鼻腔分隔,`形成齶骨。上頜骨也完全的癒合。在一個早期的真獸孔類化石中,已見初步的次生顎。後期的三尖叉齒獸,已具有完全閉合的次生顎。

合弓綱發展

始祖單弓獸Archaeothyris)與Clepsydrops是已知最早的合弓類動物。它們屬於盤龍目,存活於石炭紀賓夕法尼亞紀。盤龍目是第一羣成功的羊膜動物,散佈各地並多樣化發展,直到它們成為晚石炭紀到早二疊紀陸地上的優勢動物。它們通常被分為兩支:真盤龍亞目卡色龍亞目。它們的體積龐大、四肢成躺卧狀態、冷血、小的腦部。它們是那個時代陸地上最大的動物,可達3米長。有些物種,像是異齒龍,擁有大型帆狀物可以幫助提升他們體温。大部分盤龍類在二疊紀晚期之前消失,少數殘存的類羣存活到二疊紀晚期。
獸孔目是一羣更為進步的單弓類動物,出現在二疊紀前半期,並且成為二疊紀後半期的陸地優勢動物。它們成為優勢動物兩次:一次在二疊紀,一次在新生代。到二疊紀中期到晚期為止,它們是最多樣性與大量生存的動物,包括草食性、肉食性,體型從小如老鼠(例:羅伯特獸),體型大的可以以公噸計算(例:麝足獸)。在繁榮了數百萬年之後,這些成功的動物幾乎因為2億5百萬年前的二疊紀-三疊紀滅絕事件而滅絕了,這個地球歷史上最大的生物滅絕事件,可能跟西伯利亞地盾火山爆發事件有關。

合弓綱習性

二疊紀-三疊紀滅絕事件後的短暫時間裏,水龍獸成為最常見的單弓動物
在二疊紀-三疊紀滅絕事件之後,沒有盤龍目倖存,只有少數獸孔目存活下來,並且成功在三疊紀早期存活者,包括:水龍獸、犬頜獸,後者出現在早三疊紀晚期,它們與早期主龍類(原先被命名為槽齒目,這項目不在現代分類法中使用)同時存在。有些早期主龍類,如派克鱷,是小型而輕快的動物;其他如引鱷,可以比最大的獸孔目動物還大。
三疊紀的獸孔目包括三個生物羣。喙狀嘴的草食性二齒獸類(例如:水龍獸與它的後代肯氏獸),有些物種可身長到以公噸計算。越來越類似哺乳類的犬齒獸類,分草食性、肉食性、食蟲性,包括出現在奧倫尼克階真犬齒獸類,早期的代表是犬頜獸。第三種是獸頭類,僅存活到早三疊紀。

合弓綱繁殖

犬頜獸,三疊紀最大型的犬齒獸類掠食者
在三疊紀時期,犬齒獸類的體型逐漸的變小,並且更類似哺乳類,跟體積仍然大的二齒獸類不同。最小、最進化的犬齒獸類只有鼩鼱般大小,生存在晚三疊紀的卡尼克階,大約2億2千萬年前,成為哺乳類最早的祖先。
隨者早期獸孔目-犬齒獸類-真犬齒獸類哺乳類的階段性進化,主要的下頜骨頭,由鄰近的骨頭取代。所以,下頜逐漸形成只有一個大型骨頭,幾塊小型的下頜骨頭逐漸移動到內耳裏,使得聽覺更為靈敏。
因為氣候變遷、植被改變、生態位競爭、或者以上總和,大部分的大型犬齒獸類(屬於Traversodontidae科)與二齒獸類肯氏獸科),在卡尼階時代消失,在三疊紀-侏羅紀滅絕事件消滅所有大型非恐龍主龍類前。它們的生態位置被恐龍取代,恐龍在剩下的中生代時期成為優勢陸地動物。存活下來的合弓動物很小,體型從鼩鼱到類似獾的強壯爬獸Repenomamus)。
侏羅紀 侏羅紀
侏羅紀白堊紀期間,這些存活的非哺乳犬齒獸類非常小,例如:三瘤齒獸。沒有任何犬齒獸類長得比貓還大。大多數侏羅紀與白堊紀的犬齒獸類是草食性的,有些是肉食性的。三稜齒獸科在侏羅紀末第一次出現。它們是肉食性動物,並且存活到侏羅紀中期三瘤齒獸科跟三稜齒獸科同時出現,但為草食性,三瘤齒獸科在早白堊紀末期滅絕。二齒獸類被認為在侏羅紀末滅絕,但還是有證據顯示這生物羣存活者。新的化石已在岡瓦那大陸的白堊紀岩石中發現。這是個化石記錄中忽隱忽現的物種的例子(俗稱的拉撒路物種)。

合弓綱現狀

有大約5,400個種的合弓動物存活者,它們現名為哺乳動物,包括水生(鯨魚)、飛行(蝙蝠)動物,還有已知最大的生物(藍鯨),以及人類。除了單孔目以外,大部分的哺乳動物已演化成胎生動物,直接產下幼體,而非產卵。
合弓動物進化成哺乳類的原因,被認為是因為逐漸繁盛的恐龍在夜晚並不佔優勢,因此合弓類必須在晚上行動。為了在夜間生存,原始的哺乳類必須在夜間增加它們的新陳代謝率以維持體温。這意味者更快地消耗食物(一般被認為是昆蟲)。為了促進快速消化,原始的哺乳類演化出咀嚼與特化的牙齒來協助咀嚼。四肢也演化到身體底下,而不是身體兩側。這讓原始哺乳類能更快改變方向以抓住小型獵物。與快速奔跑的獵食者相比,原始哺乳類改採機動性的策略。

合弓綱演化

合弓綱 Synapsida ——卡色龍亞目 Caseasauria ——真盤龍亞目 Eupelycosauria ——蜥代龍科 Varanopidae ——蛇齒龍科 Ophiacodontidae——基龍科 Edaphosauridae——楔齒龍類 Sphenacodontia ——楔齒龍科 Sphenacodontidae——獸孔目 Therapsida——巴莫鱷亞目 Biarmosuchia——始巨鱷Eotitanosuchus ——真獸孔類 Eutherapsida——恐頭獸亞目 Dinocephalia——新獸孔類_缺齒亞目 Anomodontia ——獸齒類 Theriodontia_麗齒獸亞目Gorgonopsia——真獸齒類 Eutheriodontia——獸頭亞目 Therocephalia_犬齒獸亞目 Cynodontia——Dvinia ——原犬鱷龍Procynosuchus——Epicynodontia ——三尖叉齒獸Thrinaxodon——真犬齒獸下目 Eucynodontia——犬頜獸Cynognathus ——三瘤齒獸科Tritylodontidae——Traversodontidae科——Probainognathia ——三稜齒獸科 Trithelodontidae——Chiniquodontidae科 ——Prozostrodon ——哺乳形類 Mammaliaformes ——哺乳綱 Mammalia