長耳鴞

長耳鴞是中型鳥類。面盤顯著，中部白色雜有黑褐色，面盤兩側為棕黃色而羽乾白色，羽枝鬆散，前額為白色與褐色相雜狀。眼內側和上下緣具黑斑。皺領白色而羽端綴黑褐色，耳羽發達，長約50毫米，位於頭頂兩側，顯著突出於頭上，狀如兩耳、黑褐色，羽基兩側棕色，內翈邊緣有一棕白色斑。上體棕黃色具粗著的黑褐色羽幹紋，羽端兩側密雜以褐色和白色細紋，上背棕色較淡，往後逐漸變濃，羽端黑褐色斑紋亦多而明顯，肩羽同背，但在羽基處沾棕色，外翈近端處有棕色至棕白色圓斑。小覆羽羽基棕色，羽端黑褐色而微綴以棕色或白色斑，大覆羽外翈近端處有棕色或棕白色圓斑，初級覆羽黑褐色雜以棕栗色橫斑和黑褐色細小斑點。初級飛羽黑褐色，基部具棕色橫斑。端部則雜以灰褐色雲石狀斑和黑褐色橫斑，次級飛羽灰褐色密雜以黑褐色橫斑和斑點。尾上覆羽棕黃色，具黑褐色細斑，尾羽基部棕黃色，端部灰褐色，具7道黑褐色橫斑，在端部橫斑之間還綴有同色雲石狀細小斑點，外側尾羽橫斑更為細密。頦白色，其餘下體棕黃色，胸具寬闊的黑褐色羽幹紋，羽端兩側綴有白斑，上腹和兩脅羽幹紋較細並從羽幹紋分出細枝，形成樹枝狀的橫斑，羽端白斑亦更顯著，下腹中央棕白色。跗蹠和趾被羽、棕黃色。尾下覆羽棕白色，較長的尾下覆羽白色而具褐色羽幹紋。 ^[5] 

虹膜橙紅色，嘴和爪暗鉛色，尖端黑色。 ^[5] 

大小量度：體重♂208-305克，♀215-326克；體長♂330-390毫米，♀327-393毫米；嘴峯♂25-26毫米，♀25-26毫米；翅♂283-295毫米，♀285-305毫米；尾♂145-160毫米，♀143-161毫米；跗蹠♂36-41毫米，♀40-45毫米。 ^[5] 

長耳鴞棲息在開闊的林地、森林邊緣、河岸森林、樹籬、杜松灌叢、林地以及樹木繁茂的峽谷和溝壑。繁殖棲息地必須包括用於築巢和棲息的茂密樹林區域以及附近用於狩獵的開放空間。在冬季，它們需要茂密的針葉林或灌木叢來棲息。棲息地通常位於森林覆蓋最茂盛的地方。它們也會棲息在樹籬、洞穴和岩石峽谷的裂縫中。 ^[6] 

最佳棲息地傾向於進入植被較矮、獵物豐富、樹木繁茂的開放空間，可供棲息和築巢。該物種生活在海平面至海拔2750米高度的地區，沒有明顯的海拔偏好，儘管它們往往不在山地林線以上。長耳鴞往往棲息在相當開放的景觀中，有成羣的樹木、樹籬或小樹林，以及有成排樹木和灌木叢的牧場，有空地的任何類型的森林，森林邊緣，半開放的針葉林，沼澤地區。 ^[6-7] 

在世界許多地方，包括中國、以色列和美國西南部，長耳鴞已經表現出適應沙漠的能力，儘管更常見的是半沙漠，並且可能在可用的綠洲中築巢和棲息，並適應在沙漠中捕食獵物。開闊的沙漠地面，無論是沙地還是岩石較多。研究發現，它們在英國最喜歡的棲息地是荒原上的灌木叢或零星樹木、歐石南屬或苔蘚(33%)，其次是森林塊(24.5%)、較小的種植園、各種農業地區的防護林或樹籬(24%)以及海岸附近和濕地的灌木叢(15%)。 ^{[9]  [10]} 

僅出現在較大的樹林或森林邊緣的耕地。瑞士的生態補償區（即私人農田上的野生動物棲息地）確實為長耳鴞提供了棲息地，但人們發現，田鼠在被割過的土地上被更廣泛地獵殺，而不是在田鼠最常出現的植被茂密的地區。這表明棲息地（特別是開闊的地面棲息地）對於捕食者來説比獵物密度更重要，至少在當地是如此。在西班牙，與小鴞相比，長耳鴞更有可能出現在低擾動地區，即森林轉變為種植園的地區以及人類活動相對較少的地區。 ^{[9]  [10]} 

許多美國研究都指出長耳鴞偏愛針葉林。在安大略省，該物種最常在茂密的針葉林和通常有些潮濕的重新造林中繁殖，因此很少在混合或落葉地區繁殖。在密歇根州，非季節性地觀察到了與針葉樹的類似關聯。在北達科他州，茂密的小樹林和更廣闊的林地的灌木叢邊緣是長耳鴞的主要棲息地。然而，在可能出現混合林地的西部地區，落葉林可能會吸引越冬的長耳鴞，因為它們有大量的攀緣藤蔓生長。在內華達山脈，長耳鴞經常出現在橡樹和西黃松周圍的混交林河岸帶中。俄勒岡州的分析表明，森林管理對長耳鴞沒有明顯的影響，這表明它們並不是真正的森林鴞，但河岸植被的砍伐、覓食區轉變為農田以及開放棲息地的重新造林確實減少了當地的數量。 ^{[9]  [10]} 

儘管長耳鴞既能適應非常寒冷的地區（包括針葉林和幾乎亞北極的地區），也能適應相當温暖的地區（包括亞熱帶的乾燥和/或乾旱地區），但它主要侷限於北部的温帶地區，並且不太受氣候影響。比短耳鴞的適應性更強，後者幾乎可以適應所有氣候，只要有開放的棲息地，無論潮濕還是乾燥，都可以在北極和熱帶地區安家。 ^[9] 

長耳鴞在冬季經常向南遷徙，但通常停留在寒温帶地區附近，儘管這些地區已經可能積雪，只要獵物還在。在北美約19種常規鴞和歐洲13種常規鴞中，長耳鴞被列為兩大洲真正遷徙的五種鴞之一，每年至少在某些地區和某些地區遷徙。從夏季到冬季並返回的數字，無論是否是中斷年份。北方種羣具有遷徙性，在秋季表現出強烈的南遷傾向。一些來自中歐的正常幼鳥向西南遷徙的距離可達2,000千米以上。中歐鳥較少遷徙，最多隻是在冬季遊蕩。在斯堪的納維亞半島繁殖的長耳鴞通常會遷徙到歐洲幾乎任何地方，從英國到東南歐，儘管有些可能會分散到北非或小亞細亞。 ^{[8-9]  [10]} 

在歐洲，雄性和雌性的遷徙行為似乎略有不同。在丹麥越冬的長耳鴞嚴重偏向雌性，在瑞典南部等其他地區的冬季調查中也存在偏向雌性的現象。在歐洲10個越冬地點，雌性比雄性多36%。它們可能會避開積雪厚重的區域，因為積雪可能會抑制獵物的捕獲。挪威南部收集到的支持數據表明，雄性長耳鴞比雌性長耳鴞在更北的地方過冬，在整個冬季，晚秋遇到的該物種的死亡鴞（因汽車或電線碰撞）的恢復情況，雄性比雌性多45%。有證據表明，許多離開挪威甚至芬諾斯坎迪亞的雌性來到英國過冬（一項研究顯示，冬季雌性遷徙的比例是雄性遷徙的3.5倍）。據記錄，在中亞繁殖的鳥類在許多地方過冬，包括埃及尼羅河谷、巴基斯坦、印度北部和中國南部。在北美，遷徙者通常來自加拿大和中西部北部，冬季幾乎在美國其他地區的任何地方，但它們會突然遷移到喬治亞州和墨西哥的幾個地區，很少在佛羅里達州。通常，越冬範圍的北部邊界可達不列顛哥倫比亞省的奧肯那根山谷、中西部北部和新英格蘭中部的南部地區。當棕櫚鬼鴞通過霧網遷徙穿過紐約州奧斯威戈縣時，人們對春季遷徙進行了追蹤，其中棕櫚鬼鴞的數量遠遠超過長耳鴞。在這裏，長耳鴞的遷徙發生在3月21日至4月14日之間，與棕櫚鬼鴞不同，長耳鴞的遷徙似乎並沒有受到天氣條件的廣泛影響。 ^{[9]  [10]} 

長耳鴞佔秋季通過新澤西州開普梅(Cape May)遷徙的鴞（或總共197只鴞）的19.5%（大多數為棕櫚鬼鴞，佔60.6%），其中26.1%是在開普梅捕獲的該物種標本（用霧網捕捉的成鳥）。超過90%的長耳鴞在10月中旬至11月下旬進行遷徙，其中幼鳥遷徙較早，52.1%的幼鳥已在10月份遷徙，而成鳥僅9.4%在10月份遷徙。開普梅的研究還表明，58.87%的長耳鴞是在黎明前的黑暗中而不是夜間的其他時間捕獲的。根據開普梅的證據，遷徙的長耳鴞往往比遷徙的棕櫚鬼鴞和倉鴞飛得更高，但不如短耳鴞，後者通常能夠明顯避開霧網通過其移動時的飛行高度。根據愛達荷州的一項研究，7只帶有無線電標記的長耳鴞實際上會向北遷徙，即距各自築巢地以北75-125千米的地方，並在繁殖季節後遷徙到更高的海拔地區。 ^{[9]  [10]} 

長耳鴞或多或少都是嚴格的夜間活動。通常該物種的活動在黃昏時開始。夜幕降臨後，美國愛達荷州的長耳鴞在晚上8-10點和凌晨5-6點最不活躍，而晚上10-12點和凌晨3-5點左右的時間通常是活動的高峯時間。當生活在距離北極較近的地方時，長耳鴞可能被迫在白天覓食，因為夏季可能不會出現完整的夜幕。白天飛行時，長耳鴞經常遭到鴉科鳥類和其他猛禽等晝間活動的鳥類的圍攻。 ^[5] 

與大多數其他鴞不同，該物種沒有領地狩獵場。在瑞士，通過無線電遙測技術對14只長耳鴞進行了檢查，發現它們的平均活動範圍為980公頃。在研究中，它們需要沿着林地邊界的田地，避免完全無樹的區域，而不是環境中普遍存在的區域。在捷克的捷克布傑約維採地區，研究人員對9只帶有放射性標記的長耳鴞進行了研究。郊區和城市地區的數量幾乎相等，城市地區50%以上的夜間活動在發達地區進行，而郊區地區的夜間活動則不到一半在發達地區進行。城市和郊區的長耳鴞都喜歡類似的棲息地，但城市鴞必須活動範圍更廣，以避免繁忙的人類活動並進入城市公園，因此平均活動範圍更大，分別為446-56公頃，而郊區的長耳鴞更容易到達草地和樹林。 ^{[9]  [10]} 

白天，長耳鴞傾向於以直立的姿勢棲息在樹枝上，經常靠近樹幹，通常棲息在茂密的樹葉中。在冬天，長耳鴞經常呆在同一棵樹或樹林附近（即公園、大花園或墓地及其周圍）。通常，當人們靠近時，長耳鴞會僵住，身體僵硬地直立，眼睛閉上，耳朵呈細縫狀，耳朵豎起。這被稱為“高瘦姿勢”，是至少幾十種典型鴞的常見姿勢。如果靠近時，長耳鴞會交替地睜開和閉上眼睛（顯然已經糾結，但試圖欺騙潛在的捕食者，讓他們認為自己仍然處於靜止狀態），最後降低耳毛，蓬鬆身體羽毛並飛向另一個棲息地。大多數鴞在可能的情況下全年都表現出在固定範圍內表現出領地行為的傾向，而與大多數鴞不同，長耳鴞在非繁殖季節可能會在棲息時形成鴞聚集羣。這樣的羣體可能包括6-50只鴞，歐洲的記錄是在一個棲息處有大約150只長耳鴞。 ^{[9]  [10]} 

即使是温帶的其他遷徙鴞也不像長耳鴞那樣相互容忍，短耳鴞似乎只在食物供應異常高時才會形成聚集，而長耳鴞似乎無論如何都會發生羣居。長耳鴞傾向於棲息在“最黑暗的樹林”深處，以隱藏自己的存在，儘管它們更喜歡靠近森林邊緣，以便在更開闊的地面上狩獵。美國新澤西州梅多蘭茲地區的一項研究表明，棲息的長耳鴞對某些樹木有很強的依賴度，特別是雪松等針葉樹，並且至少有2-3棵緊密叢生的樹木聚集在一起。新澤西州研究中的棲息高度為3-15米，有時甚至更高。在美國新澤西州，每年都會選擇不同的棲息地，並且在當地經過嚴重改造的環境中，長耳鴞已經部分習慣了人類活動。長耳鴞通常會在日落後40-49分鐘之間出發進行夜間狩獵。 ^{[9]  [10]} 

對莫斯科地區越冬棲息地的研究進行了10多年，發現了12個公共棲息地和14個單獨棲息地。每個冬天，公共棲息地最多有16只個體，平均為9.9只。總體而言，莫斯科每個棲息地平均有2.1只長耳鴞。前一年的田鼠數量可能是這裏年份數量變化的原因，而避風雪是棲息地特徵的關鍵。在俄羅斯斯塔夫羅波爾的一項研究中，異常大的棲息地是常態，那裏的一般棲息地在4年裏每個冬天可以容納80-150只個體，其中93.7%的棲息地位於針葉樹中。在意大利米蘭，每個城市棲息地觀察到2-76只長耳鴞。夜間觀察表明，長耳鴞會在高峯期單獨離開棲息地。 ^{[9]  [10]} 

在夜間最黑暗的時候。大多數米蘭棲息的長耳鴞並沒有飛向城市地區，而是飛向更容易遇到獵物的郊區田野和森林。聚集棲息的原因似乎至少部分是為了減輕捕食風險。 ^{[8]  [10]} 

雄性的主要呼叫聲是低沉的“呼、呼、呼、呼……”，重複10-200次，每2-3秒發出一個音符。雌性會用刺耳的嗡嗡聲迴應，並經常與雄性二重奏。叫聲幾乎總是發生在夜間。當受到驚嚇時，長耳鴞會發出“whek-whek-whek”的叫聲或像貓一樣尖叫。雄性和雌性在交換獵物或受到驚嚇時都會發出嘶嘶聲。求偶時，雄性會飛來飛去，拍打身體下方的翅膀，發出拍手的聲音。成熟的年輕長耳鴞叫聲帶有高亢、拖長的音符。 ^{[8]  [10]} 

該物種的發聲變化很大。在所有年齡段中，美國密歇根州的長耳鴞被記錄可以發出23種不同的聲音，它們可能是北半球所有鴞物種中最多樣化的歌手。雄性長耳鴞的歌聲是低沉的鳴叫聲，每隔幾秒鐘重複一次。它以稍低的音調開始，然後達到最大的音量和質量。在平靜的夜晚，這首曲可能會傳播到1-2千米的距離（至少達到人類的聽覺感知）。雄性的歌聲約為400赫茲。 ^{[9]  [10]} 

在北美，一些觀察家認為雄性的鳴叫聲類似於斑尾鴿的低沉咕咕聲。雌性會發出較弱、不太清晰、音調較高且帶有鼻音的歌曲。在幾乎所有鴞物種中，雌性儘管通常體型較大，但其鳴管比雄性小，因此聲音往往較弱。雌性的叫聲有時被比作微弱的錫哨，只能在近距離聽到，比雄性的歌聲高約4-5個半音。雌性通常只在求愛期間與雄性鳴叫，而且在選擇巢穴和孵化開始時（可能與乞食有關）也會鳴叫。 ^[8-9] 

事實上，研究表明，在夜間選擇巢穴和產卵之間，雌性的叫聲可能每2-8秒發生一次。雌性和雄性都會發出像貓一樣、有些沙啞的“jaiow”音或高“yip-yip”音，後者讓人想起倉鴞的叫聲。當在擁有幼鳥的巢穴附近受到干擾時，父母雙方可能會發出一系列尖細的聲音，瓦-瓦-瓦-瓦。求偶期間，雄鳥飛來飛去，拍打翅膀，發出拍擊的聲音。在表演飛行期間，雄性可拍擊多達20次。與許多鴞一樣，所有年齡段的長耳鴞在感到受到威脅時都可能會發出嘶嘶聲和折斷喙的聲音，尤其是在築巢的情況下。初出巢穴的幼鳥叫聲都帶有高亢、拖長的音調，分別被轉錄為“feek”、“peeyee”和“pzeei”，通常被比作鐵門在生鏽的鉸鏈上擺動的噪音。 ^{[9]  [10]} 

長耳鴞可能會將狩獵分為幾個階段，第一次在午夜左右停止，第二次在午夜後的某個時間點開始，在日出前一小時結束。在狩獵時，它們傾向於關注林地邊緣、樹籬和粗糙草地的空地，以及幼樹和各種空地。它們主要在飛行中捕獵，飛得低且速度相當慢，通常離地面相當低，即僅約150釐米。 ^[8-9] 

長耳鴞通常不是通過視覺來尋找獵物，而是通過聽覺來發現它們想要的食物的沙沙聲。在實驗室環境中，長耳鴞在或多或少完全黑暗的情況下，比橫斑林鴞更擅長通過聲音尋找老鼠，在美國的一些實驗中，在這方面甚至超過了聽覺敏鋭的倉鴞。一旦發現獵物，長耳鴞的飛行就會突然停止，然後它們會迅速落下，張開爪子撲向被察覺的獵物，尤其是出現在空曠地方的獵物。在選擇狩獵場時，棲息地可能比獵物數量更重要。通常，當棲息地附近的樹木繁茂的地區或附近肥沃的沼澤地區的獵物數量更加充足時，長耳鴞仍然會經常來到獵物貧乏的地區，例如舊田地，以便它們能夠在開闊的地面上發現獵物。 ^{[9]  [10]} 

長耳鴞的雄性和雌性的足跨（包括爪子）平均分別達到11.3釐米和12.5釐米，這對於白天活動的猛禽來説已經很大，但對於白天活動的鴞來説就相當小了。考慮到不同猛禽殺死獵物的生理差異，它的大小也不同。鷹類猛禽傾向於用爪子刺穿重要器官來殺死獵物，而鴞更有可能將獵物勒死，因此它們的腳往往更大、更強壯。在其他中型鴞中，灰林鴞和倉鴞的兩性足跨平均分別為13.4-13.2釐米（值得注意的是，足跨似乎也是鴞體重的相當可靠的預測指標）。 ^{[9]  [10]} 

在歐洲的一項實驗中，研究了長耳鴞捕獲獵物的情況，並將其與灰林鴞進行了比較。這兩種鴞以類似的方式捕捉哺乳動物和甲蟲，但長耳鴞會避開飛行的麻雀，只會在麻雀棲息時捕捉它們（儘管灰林鴞不會避開飛行的麻雀，但它也只會在麻雀棲息時捕捉獵物）。長耳鴞要麼忽視或殺死兩棲動物，但不吃兩棲動物，而灰林鴞確實會捕捉並吃兩棲動物。偶爾，灰林鴞會攻擊魚，而一隻長耳鴞抓住魚但不吃魚。歐洲研究進一步表明，幾種不同種類的鴞會吃一些植物，但這樣做似乎並不是因為食物匱乏或飢餓。 ^[8-9] 

長耳鴞主要在開闊的牧場、空地和休耕地進行狩獵。它們很少在棲息和築巢的林地裏狩獵。它們主要在黃昏至黎明前捕獵，飛得很低（1-2米），頭向一側傾斜聆聽獵物。當發現獵物時，長耳鴞立即猛撲，用強大的爪子將獵物釘在地上。較小的獵物通常會立即被吞下，或者被嘴帶走。較大的獵物被爪子捕獲。 ^[8-9] 

長耳鴞主要以哺乳動物為食。在大多數地區，田鼠是最常見的獵物，但在其他地區，鹿鼠是最重要的獵物。在西南部的沙漠中，袋鼠和袋鼠是主要食物。其他哺乳動物獵物包括松鼠、蝙蝠、花栗鼠、地鼠、鼩鼱、鼴鼠和棉尾兔。鳥類也被捕捉，有時是在翅膀上。大多數鳥類獵物都是在地面或地面附近出現的較小物種。鳥類獵物包括草地鷚、黑鶇、燈籠鳥、角百靈、鴿子、藍知更鳥和鶇鶇。偶爾會捕獲較大的鳥類，例如松雞和鳴角鴞。長耳鴞有時吃昆蟲、青蛙和蛇。 ^{[6]  [8]} 

食丸顆粒相當大，大約5.1×1.9釐米。它們呈橢圓形或圓柱形，呈灰色，結構緊湊，有許多骨頭、頭骨和牙齒。進食後3-4小時，它們會反流。 ^{[6]  [8]} 

總體而言，全球長耳鴞種羣的飲食似乎差異很大。一項研究從該物種分佈範圍內的312項研究中收集了信息。總共發現了478種獵物物種，其中180種哺乳動物、191種鳥類、83種無脊椎動物、15種爬行動物、7種兩棲動物，據報道只有幾種魚類。這包括總共大約813,033個已被審查核實的獵物。然而，仔細觀察，長耳鴞通常看起來像是飲食專家。它通常主要（通常幾乎全部）是小型哺乳動物，例如哺乳動物。齧齒類動物，幾乎其範圍內的每個部分都可以作為食物。通常情況下，飲食中80%到99%是哺乳動物，據估計整個歐洲平均為94%。然而，在較温暖、偏僻或更城市化的環境中，更大比例，甚至很少甚至大部分的食物可能是當地的非哺乳動物獵物。獵物的平均尺寸已被廣泛研究，並且幾乎總是落在一個非常狹窄的範圍內。在歐洲，平均估計獵物大小為32.2克。與此同時，在北美，兩次估計的平均獵物大小在30.7-37克之間變化。一般來説，在整個範圍內，獵物的平均大小通常在20至50克之間，通常遠低於40克，並且僅在有長耳鴞的情況下，可能通過減少競爭，經常接觸到60重的獵物至100克或更多，平均獵物大小範圍可能會罕見地達到50-60克。 ^{[8-9]  [10]} 

長耳鴞的食物能量幾乎來自齧齒類動物。普通田鼠等小型齧齒動物是長耳鴞最重要的食物。在這個目中，它們通常與一個羣體——田鼠有關。長耳鴞的生活史與田鼠有着千絲萬縷的聯繫。田鼠是倉鼠科和田鼠亞科的成員，通常是數量眾多、尾巴相對較短的中小型齧齒動物。特別是在歐洲，長耳鴞可以被認為是專門的田鼠獵手。在非洲大陸的86項獵物研究中，約69%的獵物中，田鼠佔了一半以上。特別是在中歐地區，57,500種獵物中超過82%是田鼠。在歐洲有多種田鼠的地方，長耳鴞表現出對最喜歡羣居的普通田鼠的偏好，而不是不太善於交際的黑田鼠。在中歐，76%的飲食僅受到普通田鼠的影響。更具體地説，在德國最大的已知研究中，在柏林和諾德哈茨地區的45,439種獵物中，普通田鼠佔72%，黑田鼠和根田鼠總共佔5.5%。普通田鼠的另一個大代表是斯洛伐克，它們佔食物的84.1%（32,192種獵物中的27,720種）。在斯洛伐克的不同年份，普通田鼠的比例可能從高達92.4%到低至57.2%，具體取決於田鼠數量。在當地，例如在前捷克斯洛伐克和烏克蘭西部，大約94-95%的食物可能只是普通田鼠（分別是4,153和5,896種獵物）。與普通田鼠的飲食聯繫通常延續到俄羅斯歐洲大部分地區，例如莫斯科。有時，如摩爾多瓦所示，長耳鴞能夠撲殺多達50%的普通田鼠種羣，並且人們認為，如果不進行自然控制，田鼠很容易成為人類的瘟疫。 ^{[8-9]  [10]} 

與許多田鼠一樣，普通田鼠也受到種羣週期的影響。根據田鼠種羣的週期性，當地長耳鴞的數量會急劇上升和下降。在低田鼠年份，它們往往產下較少的卵並餵養較少的幼鳥，並且可能根本不嘗試繁殖。在高田鼠年份，它們通常會產下和孵化更多的卵，並養育更多的幼鳥。雖然孵化從第一枚卵開始，但只有最年長的兄弟姐妹可以在低食物年份餵養。一般來説，在食物不景氣的年份，普通田鼠會吃掉各種老鼠，但由於鴞的繁殖率較低，它們似乎是一種低效的替代品（至少在更北的氣候下）。顯然，普通田鼠有時可能會集體將時間活動轉變為更多的晝夜活動，這可能是為了減輕鴞的嚴重捕食行為（特別是基本上所有歐洲鴞都傾向於捕獵它們），儘管一些晝夜捕食者幾乎與鴞的專業捕食者一樣。它們也是如此。有證據表明，由於全球變暖，普通田鼠正在改變其生命週期，其長期結果未知。該地區的長耳鴞很可能會受到影響，但尚不確定最終會產生什麼影響。 ^{[8-9]  [10]} 

在歐洲的某些地區，有時找不到普通田鼠，或者在當地很少見或罕見，特別是在大島嶼、斯堪的納維亞半島和南部地區的一些地區，例如伊比利亞半島、意大利和希臘。因此，長耳鴞主要以不同的獵物物種為生。當田鼠不太常見時，補充或偶爾的主要獵物是鼠類齧齒動物，尤其是常見屬，如姬鼠或家鼠，以及偶爾的黃鼠或典型大鼠。在斯堪的納維亞的研究中，普通田鼠仍然是芬蘭的主要獵物，芬蘭的分佈範圍（鴞飲食中的田鼠數量為四比一），部分分佈在丹麥（食物由兩種普通田鼠和田鼠分配），但不在瑞典和挪威。在沒有發現普通田鼠的瑞典，田鼠是主要食物，佔13,917種獵物的65.2%，其他田鼠佔25.3%。在挪威，3,431種獵物主要是田鼠(42.75%)、姬鼠屬(12.64%)、苔原田鼠(12.35%)和庫田鼠(12.06%)。在不列顛羣島，主要獵物在田鼠（峯區1,228種獵物中的46.6%，蘇格蘭南部的79%）和林姬鼠(Apodemus sylvaticus)之間轉換，尤其是林姬鼠（1,772種獵物中的75.6%）。 ^{[8-9]  [10]} 

除了上述類羣的齧齒類動物外，其他哺乳動物也被獵殺，但通常在長耳鴞的飲食中所佔的比例可以忽略不計，包括刺蝟、鼴鼠、兔子、野兔和黃鼠狼，也很少有捕捉齧齒動物，如睡鼠、飛鼠和松鼠（包括花栗鼠）。雖然野兔和兔子等兔形目動物對於長耳鴞來説是非常罕見的獵物，但它們偶爾也可能捕獲一隻。在美國愛達荷州，此類獵物估計重271克（棉尾兔）和471克（長耳大野兔），這意味着可能捕獲非常小的幼兔和長耳大野兔。然而，有時長耳鴞很少能捕獲特別大的兔形目動物。長耳鴞捕食的哺乳動物獵物體型創紀錄是在捕食一隻可能的幼年黑尾長耳大野兔時記錄的，這隻長耳鴞的體重估計為800克。意大利報告了兩起以腐肉為食的事件，這是該物種的首例已知案例，其中長耳鴞吃掉了成年非洲冕豪豬和成年歐洲松貂的一部分，這兩種動物都是獵物。 ^{[9]  [10]} 

長耳鴞通常是罕見的鳥類掠食者。來自歐亞大陸的食物研究將其視為機會主義和偶爾的鳥類捕食者，而在北美，它們似乎通常不會在任何地區捕食大量鳥類。在冬天，有時這些鴞主要依靠聚集在公共睡眠場所（通常在村莊或城鎮附近）的小鳥為食。特別是冬季的積雪可能會影響當地的長耳鴞從哺乳動物轉向鳥類獵物。像倉鴞一樣，長耳鴞也會在灌木叢中的棲息地周圍盤旋，試圖打擾熟睡的鳥類，這可能會刺激獵物飛出它們的庇護所，結果卻被抓住。人們在西班牙觀察到長耳鴞和遷徙的短耳鴞捕獵受人造光源吸引的夜間遷徙雀形目鳥類。在殺死鳥類時，長耳鴞很可能會啄食受害者的身體後部和頭部，並將其斬首，從而導致比其他鴞更多的骨骼損傷，並使獵物識別可能變得困難。在城市地區和/或乾旱棲息地邊緣，長耳鴞特別常捕食的是家麻雀，偶爾也捕食歐亞樹麻雀。沙漠地區越冬長耳鴞的獵物平衡度驚人地高，其中鳥類是鳥類。阿爾及利亞的情況就是如此，該國37.5%的飲食和40%的生物量是鳥類，而識別最多的總體獵物屬是雀科鳥，其數量佔20.7%，生物量為17%。對於耶路撒冷市的越冬鴞來説，90.7%的食物（150種獵物）是小鳥，其中以麻雀(22%)和黑頂林鶯(16.7%)為首。對以色列內蓋夫沙漠長耳鴞飲食的進一步研究表明，3,062種獵物中，28.3%是鳥類。在埃及，24.6％的獵物是鳥類，包括麻雀(15.4％)和歐洲的紅額金翅雀（2.4％）。 ^{[9]  [10]} 

在歐洲，鳥類很少破壞大部分食物，但在一些地區仍然有大量鳥類被捕獲。在中歐，鳥類估計平均佔飲食的8%（共52個物種）。在田鼠高峯年，鳥類的食物含量可能不足2%，而在田鼠低谷年，鳥類的食物比例高達33%。同樣，在保加利亞索非亞公園，鳥類數量根據田鼠數量而變化，平均數量為9.6%，生物量為7.9%，但記錄的鳥類獵物數量高達44種。在比利時索尼安森林，355種獵物中的38.3%是鳥類，其中大多數是各種雀形目鳥類。德國巴登-符騰堡州的一項研究發現，鳥類危害了12,890種獵物中的14.75%，這是一個相對較高的平衡，其中最常見的已知鳥類是紅額金翅雀。英國總體研究發現，在7,161種獵物樣本中，有1,161種是鳥類(14.95%)，而鳥類是90%的檢查食丸中都存在這種物質。其中，家雀佔46.9%、八哥佔7.5%、歐烏鶇佔4.65%、歐洲綠翅雀佔3.35%、歐歌鶇佔2.92%、2.49%%為歐亞雲雀，2.23%為赤胸朱頂雀。[190]在英格蘭峯區，鳥類佔獵物數量的23%，生物量佔獵物的31.3%。在此處檢查的鳥類中，大多數已確定為草地鷚，其次是黃嘴朱頂雀，確定的鳥類大小不一，可能是林柳鶯（成年平均體重9.2克）到成年鳳頭麥雞（成年平均體重219克）。此外，按數量計算，25種鳥類獵物中有11種具有開放棲息地的特徵。 ^{[9]  [10]} 

雖然大多數被長耳鴞攻擊的雀形目鳥類的獵物尺寸都在該物種的典型獵物大小之內，但許多報告指出，在追捕鳥類獵物時，異常大的獵物可能會受到攻擊。重量約為100克或稍重的鳥類獵物（例如較大的歐歌鶇或松鴉）並不罕見。然而，歐洲長耳鴞的異常大型鳥類獵物包括一些至少兩倍大的物種，其中包括以下物種的成鳥：鳳頭麥雞、斑尾林鴿，成年平均體重為490克、普通黑水雞，成年平均體重為343克、紅腿鷓鴣，成年平均體重為528克、西部寒鴉，成年平均體重為246克；歐亞喜鵲，成年平均體重為230克。歐洲大部分可識別和可證明的長耳鴞最大獵物被發現是鳥類。儘管北美的飲食中鳥類獵物相對稀少，但那裏也有異常大型鳥類獵物的報道。這些獵物包括成年西北鴉，平均重392克，兩隻大型成年披肩榛雞，估計重量略超過600克，甚至顯然至少一次成年尖尾松雞，平均重量相對較大，為885克，比普通長耳鴞重三倍。 ^{[9]  [10]} 

留鳥：阿富汗、阿爾巴尼亞、阿爾及利亞、安道爾、亞美尼亞、奧地利、阿塞拜疆、白俄羅斯、比利時、波斯尼亞和黑塞哥維那、保加利亞、加拿大、中國、克羅地亞、塞浦路斯、捷克、丹麥、埃及、愛沙尼亞、芬蘭、法國、格魯吉亞、德國、希臘、匈牙利、伊朗、伊拉克、愛爾蘭、以色列、意大利、日本、約旦、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、拉脱維亞、黎巴嫩、列支敦士登、立陶宛、盧森堡、墨西哥、摩爾多瓦、蒙古、黑山、摩洛哥、荷蘭、北馬其頓、挪威、巴勒斯坦國、波蘭、葡萄牙（亞速爾羣島）、羅馬尼亞、俄羅斯、塞爾維亞、斯洛伐克、斯洛文尼亞、西班牙（加那利羣島）、瑞典、瑞士、敍利亞、塔吉克斯坦、突尼斯、土耳其、土庫曼斯坦、烏克蘭、英國、美國和烏茲別克斯坦。 ^[1] 

繁殖地：冰島。 ^[1] 

非繁殖地：法羅羣島、印度、韓國、尼泊爾、巴基斯坦和中國台灣省。 ^[1] 

季節性不確定：朝鮮。 ^[1] 

遊蕩（非繁殖地）：不丹、科威特、沙特和阿聯酋。 ^[1] 

遊蕩：百慕大、古巴、直布羅陀、中國香港、老撾、馬耳他、緬甸、阿曼、卡塔爾、聖皮埃爾和密克隆羣島、斯瓦爾巴羣島和揚馬延島。 ^[1] 

生活在中國的長耳鴞除了在青海西寧、新疆喀什和天山等少數地區為留鳥外，在其他大部分地區均為候鳥，其中在黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古東部、河北東北部等地為夏候鳥，而從河北、北京往南，直到西藏、廣東，以及東南沿海各省等地均為冬候鳥。 ^[5] 

在繁殖季節到來時，長耳鴞雄性首先佔據築巢領地，並可能在冬季開始領地召喚。築巢主要發生在3月中旬至5月期間。在求愛期間，雄性會在巢穴周圍進行展示飛行。飛行表演包括不穩定的滑翔和拍打翅膀穿過樹林，偶爾會有單翼拍打聲。雌性通過發出巢聲來回應。雌性通過在巢周圍跳躍來選擇巢穴，而雄性則在上方展示。然後雌性也會進行表演飛行，並反覆飛向巢穴。在交配前，雄性在鳴叫和表演飛行後接近雌性，然後揮動翅膀，側身靠近雌性。也會發生相互梳理和求偶餵食的情況。配對後，成鳥會緊密地棲息在一起，但雌性在被選擇後往往會棲息在巢上。繁殖鳥類的密度相對較低，除非當地食物和築巢棲息地的可用性允許鬆散的繁殖區築巢。 ^{[6]  [8]} 

長耳鴞幾乎只在烏鴉、喜鵲、鷹或蒼鷺的舊木棍巢中築巢。它們很少在岩石縫隙、樹洞或空地上築巢。巢穴幾乎總是位於樹木繁茂的地方，通常被灌木、藤蔓或樹枝遮擋，通常高出地面5-10米。 ^{[6]  [8]} 

長耳鴞的巢穴防禦能力令人印象深刻：雌性面對入侵者張開翅膀，張開飛羽，並低下頭。這種顯示使她看起來比實際大2到3倍。它們還在巢穴附近進行分散注意力的表演，長耳鴞假裝捕捉獵物，或假裝受傷，然後從地上的巢穴中摔下來，發出各種聲音。它們偶爾會進行惡毒攻擊，用爪子瞄準入侵者的臉部和喉嚨。 ^{[6]  [8]} 

在產卵之前，舊巢內襯有樹皮條、羽毛、樹葉和苔蘚。每窩卵的大小為3-8枚，平均為4-5枚。巢尺寸往往從南到北、從東到西增加。每1至5天不定期產卵，孵化從產下的第一枚卵開始，因此在10-12天的時間內可孵化出一窩6枚卵。雌性進行孵化，持續25-30天。雛鳥在大約3周時開始走出巢穴到附近的樹枝上，但直到大約5周時才能夠飛行。大約兩個月後，幼鳥就可以獨立於父母。築巢成功與食物供應和捕食密切相關。長耳鴞通常是單窩，但也觀察到雙窩。如果丟失了一窩卵，大約3周後可能會產下一窩替代卵。 ^{[6]  [8]} 

^[3] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2021年ver3.1——無危(LC)。 ^[1] 

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。 ^[4] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[2] 

截至2020年，估計美國和加拿大的長耳鴞種羣數量約為150,000只，全球物種數量約為520,000只。歐洲物種數量估計為312,000-512,000對，相當於624,000-1,030,000只成熟個體。歐洲約佔全球範圍的28%，因此全球成熟個體的數量估計為2,230,000-3,680,000，儘管這一估計還需要進一步驗證。 ^[1] 

趨勢理由：隨着當地數量的上升和下降，北美的趨勢並不為人所知，但一些研究表明總體下降，通常歸因於棲息地的喪失（Marksetal.2020年）。鳥對類計數結果的分析表明，自1970年以來鳥類數量下降了50%以上（Partnersin Flight 2020年）。在歐洲，長耳鴞的數量規模趨勢尚不清楚。 ^[1]