螺螄屬

螺螄屬(Margarya)是中腹足目、田螺科的1屬，是中國雲南高原湖泊特有的腹足類。1877年瑪格麗亞·內維爾(Margarya Nevill)帶領一支探險隊進入中國雲南，在大理府洱海湖第一次發現了螺螄屬物種，採集到該種標本，從那個湖裏收集的貝殼，具有巨大的鱗狀外殼，明顯的縫合線和雕刻紋強烈的螺旋紋。1877年瑪格麗亞基於模式種“Margarya melanoides”描述了螺螄屬。因此，螺螄屬的學名Margarya源於該屬模式種Margarya melanioides樣本的採集者瑪格麗(A.R. Margary)。然後再由內維爾(Nevill 1877) 對該屬進行了詳細的描述。基於螺殼及螺肋的形態，張璽及齊鍾彥於1949年首度修訂該屬，並辨識出該屬有7個不同的物種。 ^{[1]  [7]} 

2015年8月，《林奈學會動物學雜誌》(Zoological Journal of the Linnean Society)第4期，第174捲髮表了一篇學術論文，《中國雲南古湖泊特有的淡水蝸牛“螺螄屬”Margarya Nevill，1877（軟體動物：田螺科）的系統修訂及新分類羣的描述》：

中國雲南古湖泊特有的田螺科淡水螺螄屬(Margarya)的系統學是根據形態學特徵的比較分析，包括外殼、厴蓋、齒突和生殖器解剖，以及線粒體16S r DNA(16S)和細胞色素C氧化酶亞基I(COI)基因部分序列的分子系統發育分析進行修訂的，以及核內轉錄間隔區2(ITS2)。對該類羣的關鍵解剖和形態特徵的分類學效用進行了評估。綜合分子系統和形態學的研究中，證實了雲南特有的螺螄屬(Margarya)其實不是一個單系羣，而應該拆分成三個屬，分別歸類在三個不同的進化分支中，為了保留單系分類羣，將之前劃定的螺螄屬分為三個屬：

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基於三個基因片段分析的分子系統發育具有相同的拓撲結構，支持這些屬的單系性。第一個分支螺螄屬(Margarya)和常見的圓田螺屬(Cipangopaludina)關係較近；第二個分支是被定義為一個新屬的環螺螄屬（Anularya，包含2個原先歸屬於螺螄屬的物種），它和石田螺屬（Sinotaia，螺螄粉、炒螺螄用的那種小螺螄）關係較近；而第三個分支是具有漂亮瘤狀凸起的璽螺螄屬（Tchangmargarya，包含2個原先歸屬於螺螄屬的物種），它是最早被分出的一個單獨的類羣。這些物種的厴蓋和右側雄性觸手（陰莖）的特徵在屬的層面上特別有用，而殼和橈骨特徵在區分物種方面特別有用。這裏恢復的系統發育關係與雲南山脈的造山模式一致。構造活動引起的水系和古湖泊水域的變化可能在雲南物種形成和形成當前物種分佈格局中起着重要作用。 ^[7] 

螺螄屬是一個淡水生、有螺厴的淡水螺的屬，是田螺科環稜螺亞科的腹足綱軟體動物。貝殼大，圓錐形，高可達100毫米，厚實緊固，多數有7個螺紋，包括2個原螺肋，除原螺肋外，每螺上部有發達的縫下斜面或凹陷；螺紋一般具有3-5個突出的螺旋稜，每一個在較低的螺紋上支撐一排結節、刺或波浪狀突起，有時只有光滑的螺稜，下螺稜總是被縫合線覆蓋，因此在螺旋螺紋上幾乎看不見；3-4個相當弱的螺旋肋延伸到臍部；螺口孔卵形；臍小或無。或各輪不規則排列，有寬的縱肋，形成帶有螺旋稜的弱而稀疏的結節。螺口通常小於殼高，外唇下部和肩部有鈍角，內表面為藍白色，部分個體為紫色。臍部總是被內唇覆蓋。 ^[7] 

厴蓋角狀，卵形，較薄，微紅或黃褐色，具中央下核及同心生長紋；核大，有顆粒或脈；厴蓋瘢痕大，比較粗糙，外面光滑，增厚；厴蓋幾乎和螺口一樣大。齒舌有大約100-130排牙齒，每排有一顆中央牙齒加上一顆側牙和兩側的兩顆邊緣牙齒；外緣齒有10-14個小齒。 ^[7] 

該屬動物活體的身體和外套膜顏色為灰色、綠色至紅棕色、綠褐色或褐色；帶有細密的黃色或橙色色素斑。足較小，厴蓋大，頭觸鬚長約8-10毫米，雄性右觸鬚加厚，修飾為陰莖。生殖器，雄性前列腺黃色，長約20毫米，睾丸淡褐色至黃色。妊娠雌性在子宮內保留2-8個不同發育時期的幼螺，出生時大小通常超過10毫米。 ^[7] 

螺螄屬與大多數其他環稜螺亞科動物的不同之處在於其較大的體型、較厚的殼、螺旋上部的斜坡狀肩部、殼上的螺旋稜、大的螺厴瘢痕和螺厴的顆粒狀核。 ^[7] 

螺螄是最常見的螺螄屬物種，此種變化繁多。外形呈圓錐形或塔圓錐形；殼面有棘狀或乳頭狀突起，或僅有光滑螺稜。尖龍骨螺螄是一種體型較為短胖的物種。牟氏螺螄螺塔較長，具三條脊，脊上有瘤珠。光肋環螺螄這種奇特的螺螄殼可以長到12釐米，現還存在的體型大部分短胖，偶爾還有長的。 ^[6] 

螺螄類一度廣泛分佈在中國雲南各個高原淡水湖中，甚至包括茈碧湖、劍湖和月湖等小型水域。生活在沒有水生植物的泥質至沙質基質上，分佈在生長區域的水面下3-8米深處。 ^[7] 

螺螄是中淡水湖泊中的獨特生物。以寬大的足部匍匐於湖底。螺螄屬動物與其他高度依賴水生植物為食的田螺科其他動物不同，這些物種更喜歡沒有水生植物的裸露基質，主要以湖底生長的硅藻為食，因而可以分佈到水深且無水草生長的湖心地帶。 ^[7] 

螺螄屬為中國雲南特有的種類。分佈於中國雲南高原的17個湖泊：滇池、撫仙湖、星雲湖、洱海、陽宗海、茈碧湖、劍湖、西湖、拉市海、長湖、月湖、廣塘子湖、異龍湖、杞麓湖、大屯海、長橋海和清水海及周邊地區，包括用於河岸物種的河流或小溪以及用於化石和亞化石標本的水井或山丘遺址。瀘沽湖標本於2012年7月由葉柳採集。 ^[7] 

全年皆可繁殖。雌雄異體，雄性右觸角短粗，形成交配器官。卵胎生，每1育兒囊內有3-7個胚螺，殼高10毫米以上。胚螺產出後生長迅速，不到1年即可達到性成熟。 ^[8] 

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列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2008年 ver3.1：

牟氏螺螄和陽宗海螺螄——極危(CR)；二肋螺螄、光肋螺螄和螺螄——瀕危(EN)。 ^[2] 

螺螄列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）二級。 ^[9] 

截止2015年，螺螄在滇池內已商業性絕跡，產量鋭減。所產的4種螺螄中，方氏螺螄已確認功能性滅絕，作為特有種的牟氏螺螄，純種個體也十分罕見。沿湖淺水區已經完全見不到活體螺螄存在跡象，只在湖心地帶還有一定數量的普通螺螄和尖龍骨螺螄個體殘存。 ^[7] 

中國科學院昆明動物研究所承擔的GEF（世界銀行資助項目）“滇池淡水生物多樣性恢復項目”在2009年已經結題，該項目一項重要內容就是考察、監測和保護滇池流域的土著特有魚類和水產物種。自20世紀50年代以來，隨着中國昆明的社會經濟快速發展，過度開發和利用滇池的現象也逐年惡化。圍湖造田、修建沿湖堤壩、城市用水的大量排放、周圍森林的砍伐和外來物種的引入等方面，這些因素都嚴重威脅到滇池土著特有魚類和水產的生存和繁殖。這其中就包括螺螄 (Margarya melanioides Nevill 1877)、光肋螺螄 (Margarya mansuyi Dautzenberg et H. Fischer 1906)、和牟氏螺螄 (Margarya monodi Dautzenberg et H. Fischer 1906)。 ^[5] 

注：中國雲南高原湖泊分佈的特有物種“螺螄”，其屬級分類有爭議。2015年在《林奈學會動物學雜誌》，第4期，第174卷，發表了一篇文章“Systematic revision of the freshwater snail Margarya Nevill, 1877 (Mollusca: Viviparidae) endemic to the ancient lakes of Yunnan, China, with description of new taxa”，將原有的螺螄屬(Margarya)，分類為三個屬（見該詞條動物學史——最新分類）。截止2022年，《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)仍然保持原分類，故該詞條仍然按照IUCN的標準命名屬名和編輯。