葉綠體

葉綠體是植物將光能轉化成化學能的重要細胞器。葉綠體的數量、大小和形態直接影響葉片的顏色和光合作用強度。葉綠體的分裂和增殖是維持葉綠體種羣數量的重要因素。

葉綠體的大小變化很大，高等植物葉綠體通常寬2~5μm，長5~10μm，在光學顯微鏡下可見。隨着擬南芥子葉的生長，葉綠體逐漸變大 ^[55]  。對於特定的細胞類型來説，葉綠體的大小相對穩定，但是會受到遺傳或環境的影響。例如多倍體細胞內的葉綠體就比單倍體細胞的要大些，生長在陰影處的植物的葉綠體也會比生長在陽光下的大 ^[50]  ，但也有例外 ^[48-49]  。所以，同一種植物生長在不同環境中，其葉綠體大小也不一定相同。

高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央區較細小而兩端膨大。

植物體受到脅迫，葉綠體形狀普遍發生變化 ^{[52]  [54]}  。正火絨草（Leontopodium leontopodioides）的葉綠體形狀隨着海拔的升高會有從梭形或扁船形向橢圓形或圓形轉變的趨勢 ^[51]  。“金邊”北美鵝掌楸（Liriodendron tulipifera ‘Aureo marginatum’）葉片不同色塊的葉綠體形狀也不相同 ^[53]  。

不同植物中葉綠體數目相對穩定，大多數高等植物的葉肉細胞（mesophyll cell）含有幾十到幾百個葉綠體，可佔細胞質體積的40%。葉綠體的數目因物種、細胞類型和生理狀況而異。 ^[58] 

藻類植物通常只有一個巨大的葉綠體，其形態有螺旋狀、星狀，依據細胞的形態而定。如絲狀綠藻（filamentous green algae）含有一個螺旋帶型的巨大葉綠體，而紫球藻（Porphyridium purpureum）細胞中含有一個巨大的球形葉綠體，其內膜小泡平行排列而不堆積。枇杷（Eriobotrya japonica）多倍體氣孔葉綠體數比二倍體有明顯增多，而多倍體之間差異不顯著，品種間葉綠體數有明顯差異 ^[56]  。不同類型油菜親本及其種間雜種葉片氣孔保衞細胞葉綠體數存在明顯的分界線 ^[57]  。

葉綠體在細胞質中的分佈有時是很均勻的，但有時也常聚集在細胞核的附近，或者靠近細胞壁。葉綠體在細胞內的分佈和排列因光照的不同而有所變化。葉綠體可隨植物細胞的胞質環流（cytoplasmic streaming）而改變位置和形狀。 ^[62] 

玉米（Zea mays）受到水分脅迫，其葉綠體從細胞邊緣向中央漂移 ^[52]  。正火絨草的葉綠體隨着海拔的升高會有從沿細胞壁分佈向細胞中央漂移的趨勢 ^[51]  。

葉綠體的化學組分主要包括水、蛋白質和脂質，此外還含有少量的輔酶等小分子及核酸。 ^[59] 

沙生植物（具極強耐旱性的泡泡刺和具較強耐旱性的沙拐棗）葉綠體膜脂肪酸組成和膜脂抗氧化系統酶類存在季節變化 ^[60]  。常綠圓柏屬植物（祁連圓柏和偃柏）葉綠體膜脂肪酸組成和ATP酶活力同樣存在季節變化 ^[61]  。

葉綠體由外至內可劃分為葉綠體外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、葉綠體膜間隙（Intermembrane space）、葉綠體內膜（inner chloroplast membrane，IMM）、葉綠體基質（Stroma）、葉綠體類囊體膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和葉綠體類囊體腔六個功能區。

葉綠體利用其中的色素將太陽能通過光合作用轉化為化學能儲存在三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate，ATP）中。能進行光合作用的生物，不一定有葉綠體，如藍細菌是原核生物，沒有葉綠體，但含有葉綠素和藍藻素，也可進行光合作用。 ^[3] 

葉綠體(3張)

葉綠體在植物細胞內的發現通常歸功於“植物生理學之父”尤利烏斯·馮·薩克斯（Julius von Sachs，1832-1897）。

1837年，德國植物學家雨果·馮·莫爾（Hugo von Mohl）將葉綠體（Chlorophyllkörnen，即“葉綠素顆粒”）作為綠色植物細胞內的離散體首次給出了明確的描述。 ^[11]  1883年，德國學者辛博（Andreas Franz Wilhelm Schimper）將這些離散體命名為“chloroplastids”（Chloroplastiden）。1884年，施特拉斯布格（Eduard Strasburger）採用了術語“chloroplasts”（Chloroplasten）。 ^[4] 

英文中的“葉綠體”（chloroplast）一詞來源於希臘語中的“χλωροπλάστης”，該詞是由“綠”（希臘語：χλωρός，羅馬化：chloros）和“成型”（希臘語：πλάστης，羅馬化：plastis）組合而成。 ^[33] 

參考主詞條：內共生學説

化石記錄顯示，大多數古老的維管植物只有軸而沒有葉子，這表明葉綠體出現的時間要比葉子早得多。 ^[68]  葉綠體被認為是一種由內共生藍綠菌（endosymbiotic cyanobacteria）吞噬而轉化來的質體（plastid）。這種葉綠體的起源最早是由俄羅斯生物學家康斯坦丁·梅雷施科夫斯基（Konstantin Mereschkowski）在1905年提出的。此前辛博（Andreas Franz Wilhelm Schimper）在1883年觀察到葉綠體與藍藻非常相似。 ^[12]  葉綠體只存在於植物、藻類和三種變形蟲中——淡水中的載色寶琳蟲（Paulinella chromatophora）和微孔寶琳蟲（Paulinella micropora） ^[13]  以及海水中的長載色寶琳蟲（Paulinella longichromatophora） ^[14-15]  。

在綠色植物中葉綠體由磷脂雙分子層環繞，這種雙層膜被認為是由古代藍細菌的內外膜演化而來。葉綠體的基因組和獨立生存的藍綠菌的相比已經較大幅度地退化，但是存留下來的部分經序列比對分析仍然顯示了他們之間的聯繫。

有意思的是在某些藻類中葉綠體看起來像是由二次內生作用形成：一個真核細胞進入另一個有葉綠體的真核細胞中，從而形成了有四層膜的葉綠體。目前看來，除了泛植物和寶琳蟲屬（Paulinella）的所有生物的葉綠體都是由類似這樣的過程進入體內的。

參考主詞條：藍藻（藍綠菌）

藍藻（Cyanobacteria）被認為是葉綠體的祖先。 ^[16]  它們有時被稱為藍綠藻（blue-green algae），即使它們是原核生物。它們是能夠進行光合作用的一個多樣化門的細菌，並且是革蘭氏陰性菌，這意味着它們擁有兩個細胞膜。它們還包含一個肽聚糖的細胞壁，這是比在其他革蘭氏陰性菌較厚的細胞壁，且位於它們的兩個膜之間。 ^[17]  就像葉綠體一樣，它們有它們的內部類囊體。類囊體膜上有光合色素，包括葉綠素a。 ^[18]  藻膽素（Phycobilins）也是常見的藍藻色素，通常附着在類囊體細胞膜外部，形成半球形藻膽體（phycobilisomes），但藻膽素並非分佈在任何葉綠體中。 ^[18-19] 

在10億到20億年前 ^[20-21]  ，一種自由生活的藍細菌（cyanobacterium）進入了早期真核細胞，無論是作為食物還是作為內部寄生蟲，逃離了它所包含的吞噬泡（phagocytic vacuole） ^[18]  。葉綠體的兩個最內層的脂質雙層膜 ^[22]  對應於祖先藍細菌細胞壁的外膜和內膜 ^[23-25]  ，而非宿主的吞噬體膜（phagosomal membrane），宿主的吞噬體膜可能已經丟失 ^[23]  。新的細胞很快成為一種優勢，藍細菌為真核宿主提供食物，使其能夠在其中生活。隨着時間的推移，藍細菌被同化，其許多基因丟失或轉移到宿主的細胞核中 ^[26]  （藍細菌的基因組最初可能包含3000多個基因，而當前植物的葉綠體中只剩下大約130個基因）。一些蛋白質在宿主細胞的細胞質中合成，並輸入回葉綠體（以前的藍細菌） ^{[23]  [27]}  。

在大約9000萬至1.4億年前的某個時間，這種現象再次發生，參與者是載色寶琳蟲（P. chromatophora）。 ^[21]  這種生活在另一個細胞內的細胞對雙方都有好處的現象稱為內共生（endosymbiosis），外部細胞通常被稱為宿主（host），而內部細胞被稱為內共生體（endosymbiont）或內生生物（endobiont）。

葉綠體被認為是在線粒體之後產生的，因為所有的真核生物都含有線粒體，但並非所有的生物都有葉綠體。這被稱為內共生學説（symbiogenesis、serial endosymbiosis），即一種早期真核生物吞噬線粒體祖先，然後它的一些後代吞噬葉綠體祖先，形成一個既有葉綠體又有線粒體的細胞。

初級葉綠體（primary chloroplasts）是否來自單個內共生事件，還是來自不同真核生物譜系的獨立吞噬事件，一直存在爭議。學界普遍認為，具有初級葉綠體的生物體有一個共同的祖先，這個祖先在6億至20億年前感染了一種藍細菌（cyanobacterium） ^[21]  。有學者提出，這種細菌的近親是石斑藻（Gloeomargarita lithophora） ^[28-30]  。但例外是載色寶琳蟲（P. chromatophora），它的祖先在9000萬至5億年前感染了一種原綠球藻藍細菌（Prochlorococcus cyanobacterium） ^[30-31]  。

這些葉綠體可以直接追溯到藍細菌的祖先，被稱為初級質體（primary plastids）（該“質體”的含義與“葉綠體”幾乎相同）。所有初級葉綠體都屬於四個葉綠體譜系之一，即綠藻葉綠體譜系（glaucophyte chloroplast lineage）、擬變形蟲載色寶琳蟲譜系（amoeboid Paulinella chromatophora lineage）、紅藻葉綠體譜系（rhodophyte chloroplast lineage）或綠色植物葉綠體譜系（chloroplastidan chloroplast lineage）。 ^[32]  紅藻譜系和綠色植物譜系譜系是最大的，所謂綠色植物譜系是包含陸地植物的譜系。 ^[23] 

參考主詞條：藍藻、灰藻門、綠藻門

通常認為內共生現象發生在原始色素體生物（Archaeplastida）中，其中綠藻門（glaucophyta）可能是最早的分化譜系 ^{[16]  [27]}  。綠藻葉綠體羣（glaucophyte chloroplast group）是三個初級葉綠體譜系中最小的，僅在13個物種中發現，並且被認為是分支最早的一個 ^{[19-20]  [38]}  。灰藻（Glaucophytes）的葉綠體像藍細菌親本一樣在其雙層膜間保留着肽聚糖壁 ^[17]  。因此，綠藻的葉綠體也被稱為“murplasts”。綠藻葉綠體還含有同心的未堆疊類囊體，它們圍繞着羧酶體（carboxysome）——一種二十面體結構，綠藻葉綠體和藍藻將其碳固定酶RuBisCO保持在其中。它們合成的澱粉聚集在葉綠體外 ^[18]  。像藍藻一樣，綠藻和紅藻葉綠體類囊體上佈滿了稱為藻膽[蛋白]體（phycobilisomes）的光收集結構。因此，綠藻葉綠體被認為是藍藻和紅藻和植物中更進化的葉綠體之間的原始中間體。 ^[18] 

紅藻葉綠體羣（rhodophyte, or red algae chloroplast group）是另一個龐大而多樣的葉綠體譜系 ^[23]  。紅藻葉綠體也被稱為藻紅體（rhodoplast），字面意思是“紅色葉綠體”（red chloroplasts） ^[40]  。

藻紅體有一層具有膜間隙的雙層膜，藻膽色素（phycobilin pigments）在類囊體膜上組織成藻膽[蛋白]體，防止其類囊體堆積 ^[18]  。有些含有澱粉核（pyrenoids）。藻紅體具有葉綠素a和藻膽蛋白（phycobilins） ^[38]  作為光合色素，藻膽蛋白之中的藻紅蛋白（phycoerythrin）使許多紅藻呈現出獨特的紅色。然而，由於還含有藍綠色葉綠素a和其他色素，因此組合後許多都是紅色到紫色。紅色藻紅蛋白色素有助於紅藻在深水中捕捉更多的陽光，因此，一些生活在淺水中的紅藻的藻紅體中的藻紅蛋白較少，而看起來更綠。藻紅體可以合成紅藻澱粉（floridean starch），它形成並聚集在紅藻細胞質中的藻紅體外的顆粒中 ^[18]  。

在高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，長徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。高等植物的葉肉細胞一般含50～200個葉綠體，可佔細胞質的40%，葉綠體的數目因物種細胞類型，生態環境，生理狀態而有所不同。在藻類中葉綠體形狀多樣，有網狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達100um。 ^[5] 

葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和基質（stroma）三部分組成，它是一種含有葉綠素能進行光合作用的細胞器。葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質和類囊體腔。 ^[5] 

葉綠體的周圍被有兩層光滑的單位膜。兩層膜間被一個電子密度低的較亮的空間隔開。這兩層單位膜稱為葉綠體膜（Chloro-plast membrane）或外被（outer envelope）。葉綠體膜內充滿流動狀態的基質（stroma），基質中有許多片層（lamella）結構。 ^[6] 

每個片層是由周圍閉合的兩層膜組成，呈扁囊狀，稱為類囊體。 ^[6] 

類囊體內是水溶液。小類囊體互相堆疊在一起形成基粒，這樣的類囊體稱為基粒類囊體。 組成基粒的片層稱為基粒片層。 大的類囊體橫貫在基質中，貫穿於兩個或兩個以上的基粒之間。這樣的片層稱為基質片層，這樣的類囊體稱基質類囊體。 ^[6] 

是內膜與類囊體之間的空間的液體，主要成分包括碳同化相關的酶類，如1,5-二磷酸核酮糖羧化酶佔基質可溶性蛋白質總量的60%。此外，還有葉綠體DNA、蛋白質合成體系、某些顆粒成分，如各類RNA、核糖體等蛋白質。 ^[7] 

參考主詞條：葉綠體DNA

葉綠體DNA（Chloroplast DNA，cpDNA）為真核生物細胞中葉綠體內的DNA。葉綠體等質粒體中具有一獨立於細胞核的基因組，且含有核糖體 ^[43]  可翻譯合成自身的蛋白質 ^[44]  ，為一半自主的（semi-autonomous）細胞器，葉綠體DNA最早於1959年透過生化實驗發現 ^[41]  ，並於1962年透過電子顯微鏡實際觀測確認 ^[42]  。1986年煙草（Nicotiana tabacum） ^[45]  與地錢（Marchantia polymorpha） ^[46]  的葉綠體DNA被測序發表，為最早完成測序的葉綠體基因組，目前已有大量陸生植物與藻類的cpDNA被測序發表。 ^[47] 

大多數葉綠體基因組結合成一個大的環狀DNA分子，通常為12萬~17萬個鹼基對，其輪廓長度約為30~60微米，質量約為80~1.3億道爾頓。 ^[65-66] 

雖然通常被認為是環形分子，但有一些證據表明葉綠體DNA分子通常呈線性。 ^[67] 

在小立碗蘚（Physcomitrella patens）的葉綠體中，DNA錯配修復蛋白Msh1與重組修復蛋白RecA和RecG相互作用，以維持葉綠體基因組的穩定性。 ^[63]  在擬南芥（Arabidopsis thaliana）的葉綠體中，RecA蛋白通過一個可能涉及DNA損傷的重組修復的過程來維持葉綠體DNA的完整性。 ^[64] 

光合作用是葉綠素吸收光能，使之轉變為化學能，同時利用二氧化碳和水製造有機物並釋放氧的過程。這一過程可用下列化學方程式表示:6CO₂+6H₂O（ 光照、酶、 葉綠體）→C₆H₁₂O₆（CH₂O）+6O₂。其中包括很多複雜的步驟，一般分為光反應和暗反應兩大階段。 ^[8] 

光反應：這是葉綠素等色素分子吸收，傳遞光能，將光能轉換為化學能，形成ATP和NADPH的過程。在此過程中水分子被分解，放出氧來。 ^[8] 

暗反應：光合作用的下一步驟是在暗處（也可在光下）進行的。它是利用光反應形成的ATP提供能量，NADPH₂還原CO₂，固定形成的中間產物，製造葡萄糖等碳水化合物的過程。通過這一過程將ATP和NADPH₂，中的活躍化學能轉換成貯存在碳水化合物中的穩定的化學能。它也稱二氧化碳同化或碳同化過程。這是一個有許多種酶參與反應的過程。 ^[8] 

葉綠體是植物進行光合作用的細胞器，是植物生長髮育的動力工廠。葉綠體會隨着外界環境中光強的變化做 出相應的位置調整。在暗環境或者弱光條件下，葉綠體會較分散的分佈在細胞各處，或是朝向光源，沿細胞平周壁方向聚集，使吸收光能的葉綠體面積達到最大，以獲得最大光合作用效率，這種現象稱為聚集運動（accumulation movement）。在強光照射下，葉綠體會從強光下移開，沿細胞垂周壁排列，與光源平行，以小面積的側面對着光，將光損傷降低至最小，這種現象稱為迴避運動（avoidance movement）。植物葉綠體隨光強的運動變化主要由藍光誘導。儘管學者認識此現象已有一個多世紀，但對其分子機制的研究還很有限。 ^[35] 

藍光受體向光素參與葉綠體運動的信號轉導。 ^[34] 

2020年10月，中國科學院分子植物科學卓越創新中心上海植物逆境生物學研究中心研究團隊，揭示了一條連接細胞膜和葉綠體的重要信號傳遞途徑。該研究揭示了一些植物蛋白如何與細胞膜相關聯，並在感知病原體存在時，它們如何從細胞膜轉移至葉綠體內部，“警告”葉綠體有威脅存在。葉綠體通過“逆行信號傳遞”過程，將這些信息傳遞至細胞核，從而調節抗病基因表達，激活防禦以對抗入侵者。 ^[9]