小立碗蘚

小立碗蘚植物體矮小，黃綠色，有光澤，稀疏叢集。其莖細而短。葉片呈卵形或披針形，莖基部的葉較小，中肋單一、細長。蒴柄短粗，孢蒴呈圓球形或梨形，對稱、不伸出葉叢，無蒴蓋分化，孢蒴成熟後不規則開裂，蒴齒缺如，蒴帽極小，呈鐘形。成熟後基部四瓣淺裂。孢子呈球狀腎型。 ^[1] 

分佈於歐洲、亞洲、非洲及大洋洲，中國湖南省張家界地區有分佈。

小立碗蘚生長所需營養簡單，容易培養；其配子體在生活史中佔優勢，對其突變體的表型可以進行直接研究；其核基因組易於與有同源片段的外源DNA發生高頻率的同源重組，從而使得精確的基因破壞和基因敲除成為可能，為基因功能的研究提供了良好的材料。小立碗蘚與高等陸生植物有很多相似特點，而小立碗蘚的一些特性使得它比其他植物更易於進行分子生物學的研究。小立碗蘚在國外已經成為植物分子生物學研究的模式生物。 ^{[1]  [2]} 

小立碗蘚生長所需營養較簡單，容易培養。可以用水培或用只含無機鹽的培養基培養。通常情況下，用鋪有瓊脂的培養皿或盛有水的錐形瓶培養即可。小立碗在發酵罐中懸浮培養的小立碗蘚再生能力強，從配子體取下的任何組織都可以繼續培養，而新生的原生組織生長最快。

一個得到原生組織的簡單方法是將原生組織勻漿並接種於新鮮瓊脂培養基上。在上面覆蓋一層玻璃紙可以減緩組織的生長速度，簡化最終得到的組織。一週後，培養得到的組織大部分由綠絲體細胞組成，是獲得原生質體良好材料。一個標準培養皿（直徑90mm）接種一週可得到乾重50mg的組織（25℃，白光）。用纖維素酶消化可以得到5×106個原生質體。小立碗蘚在22-27℃的環境中，生長最迅速，15℃時生長緩慢，但這個温度可以誘導配子體產生。植物體在連續光照條件下生長良好，16h光照、8h黑暗的週期處理可以誘導原絲體組織的分化。

培養小立碗蘚的原生質體可以利用半連續式光合自養生物反應器，使用這種方法不但可以獲得用於轉化的大量原生質體，並且可以利用小立碗蘚的原生質體生產蛋白。利用添加2.5mmol/L酒石酸銨的Knop培養液，通入含2%CO₂的空氣，pH值控制在4.5-7.0，可得到最大比生長速率為0.57/d。利用5L的生物反應器每天可得到1100mL的懸浮培養物，稀釋率為22%。在培養基中添加一些微量元素和一些輔酶、維生素等可以提高原生質體培養的最大成活率。

得到的小立碗蘚突變體如果不進行繼代培養，可將組織密封於培養皿中，置於15℃條件下，則至少可保持一年。 ^[1]