白暨豚

白暨豚分化自海豚支系（Delphinida），該支系包含了除抹香鯨類 以外所有的現代齒鯨。化石證據顯示原始的海豚誕生於 2500 萬年前，並在 2000 萬年前從太平洋進入長江。

1981 年9月，中國地質學家在廣西桂平發現了一種史前動物的下頜骨化石片段，這塊下頜骨來自一種古老的白暨豚，稱為 原白暨豚（屬名：Parapontoporia）。化石記錄着 原白暨豚 在 2000 多萬年前的古老性狀，現代白暨豚與之相比差別不大。或許是棲息空間相對閉塞，生存競爭及環境變化較少，白暨豚保留了祖先的原始形態，因此被稱作“活化石”。

1914 年2月，美國青年探險家 查爾斯·麥考利·霍依（Charles McCauley Hoy，1897-1923）在中國洞庭湖的城陵磯水域獵獲一頭雄性白暨豚，由此採集到了世界首個白暨豚樣本（僅保留了頭骨和 7 塊頸椎）。霍依詢問當地的漁民如何稱呼這種動物，誤將漁民口中的“白鱀”聽作“白旗”，於是在樣本上標註為 Pei Chi（“白旗”的諧音）。1916 年樣本帶回美國後，華盛頓國立博物館以 75 美元的價格收購，1917 年時任該館哺乳動物館館長的美國動物學家 格里特·史密斯·米勒（Gerrit Smith Miller Jr.，1869-1956）對樣本作了綜合而詳盡的研究。1918 年米勒發表著名的學術論文 “A new river dolphin from China”（來自中國的一個淡水豚新種）， ^[4]  確認白暨豚為獨立物種，拉丁學名定為Lipotes vexillifer（Lipotes意為“留在後方”，vexillifer 意為“旗手”），英文名定為 Chinese river dolphin（中華江豚）。

美國學界以訛傳訛，認為白暨豚的背鰭露出水面時，看着就像一個淺色的三角形旗幟。受此影響，中國使用了“白旗豚”的稱法，因“白旗”一詞暗含貶義，又改稱“白鰭豚”。實際上，白暨豚的背鰭並非白色而是青灰色，“白鰭豚”這一名稱容易產生誤解。

1977 年3月，中國著名動物學家周開亞在《動物學報》期刊上撰文提出，所謂的“白鰭豚”古稱為“鱀”，最早記載於中國秦漢時期的辭書《爾雅》：“鱀，是鱁。” ^[5]  晉朝學者郭璞為《爾雅》做注，對此解釋道：“鱀，䱜屬也；體似鱏魚；尾如䱡魚；大腹；喙小，鋭而長；齒羅生，上下相銜；鼻在額上，能作聲；少肉多膏；胎生；健啖細魚；大者長丈餘；江中多有之。”根據歷史記載和羣眾普遍的稱呼習慣，將中文名改為“白暨豚”。至此，白暨豚應有的、流傳千古的名稱，在誤傳 60 多年後得到了更正。但因“鱀”字過於冷僻，常誤作 音同形似的“暨”，加之舊稱“白鰭豚”的使用已是積重難返，所以白暨豚在國內各類媒體上始終稱呼各異。 ^[6-7] 

最初的英文名“Chinese river dolphin”在各類出版物上流行了近一個世紀，隨着英國《Nature》雜誌的引用更是深入人心。但近些年中國傳統文化在國際上的影響日益廣泛，西方學界開始重視中國的文獻研究成果，且以最早的文獻記載為優先定名原則，因此白暨豚的正式英文名改為 Baiji（白鱀）。 ^[8] 

霍依和米勒是最早對白暨豚進行科學研究的人士。隨着米勒論文的發表，白暨豚成為最後一種被正式命名的淡水豚，模式標本為霍依採集的頭頸骨，模式產地為洞庭湖。在此之前，世界上的其他四種淡水豚早已被命名：恆河豚（Platanista gangetica）1810 年命名，亞馬遜河豚（Inia geoffrensis）1817 年命名，拉普拉塔河豚（Pontopriablainvillei）1844 年命名，印度河豚（Platanista minor）1853 年命名。白暨豚比最早命名的恆河豚晚了 108 年，然而諷刺的是，淡水豚裏最晚被西方學界發現並認識的，卻也是最先於人們視線裏消失的。

1923 年霍依對他採集到的樣本發表文章“The 'white-flag' dolphin of the tung ting lake”（洞庭湖裏的白旗豚），刊登在《The China Journal of Science Arts》（中國科學與藝術）雜誌上，引起國內外水生界學者對這一物種的首次關注，但從 20 世紀 30 年代直至 70 年代末，由於戰亂、資金有限等種種原因，學者們並未對白暨豚做更多的研究。

1978 年9月中國科學院召開了首次“白暨豚科研工作會議”，中科院水生生物研究所、聲學研究所、生物物理研究所 聯合 南京師範學院生物系，從形態學、生態學、生物聲學、行為生物學與資源保護等方面開展白暨豚的研究工作。1979 年12月第二次“白暨豚科研工作會議”召開，各科研組交流了一年來的研究成果，也有來自法國和瑞士的鯨類專家與會。但在 1980 年捕獲活體白暨豚“淇淇”之前，研究工作主要基於收集到的少量骨架標本，一切項目均無較大進展，可謂紙上談兵。

在 DNA 序列檢測技術未成熟前，學者們對白暨豚的分類意見一度存在分歧，長期未有定論。1918 年米勒在比較了白暨豚和亞馬遜河豚的骨骼後，認為二者是近親，將白暨豚歸入亞馬遜河豚科（Iniidae）。 ^[4]  後來的分法又將所有淡水豚併為一科，即河豚科（Platanistidae），也稱喙豚科、淡水豚科。1979 年周開亞等人經研究建立了白暨豚科（Lipotidae）， ^[9]  此後各國學者採用不同的方法對白暨豚的系統發生位置進行了研究。最新的古生物學和分子系統學研究結果都顯示淡水豚類是多系羣，南亞的恆河豚和印河豚比其他三支淡水豚更接近系統進化樹的基部，白暨豚、亞河豚和拉河豚各自代表了從進化為海豚總科（Delphinoidea）的主幹分出的早期支系。 ^[10]  經過近一個世紀的爭論後，學者們終於達成共識：現生淡水豚類不是單系羣，分屬四個獨立的科，白暨豚至少是一個科級的階元。 ^[11] 

白暨豚雌性成體最大體長253釐米 ，雄性成體229釐米，體型大小的性二型明顯。白暨豚體形中等粗壯，有狹長而稍微上翹的喙，圓的額隆，低三角形的背鰭位於從吻端向後約2/3體長處，是其最顯著的野外識別特徵。鰭肢寬而梢端鈍圓。與海生的海豚相比眼睛較小，但不像恆河豚的眼那樣小。體上面主要呈藍灰色或灰色，體下面白色。在頭和頸的側面從眼至鰭肢形成灰色和白色間的波狀分界。白色部分在鰭肢前向上伸入灰色部分形成2個顯著的白色斑。

頭骨的吻突狹長，在上齒列後端與眶前凹之間略縮窄；吻突側面有明顯側溝，腹面兩上頜骨間有約與上齒列等長的淺溝；上頜骨基部向後方擴展，在頭骨後緣與上枕骨相接，側緣向上翹起形成上頜脊，在眼眶部強烈上曲；鱗骨顴突不達額骨眶上突；上枕骨僅微向後方隆起，故頭骨後緣平直；兩上頜骨齶部相接；翼骨鈎突具深凹腔；鼓圍耳骨與顱骨保持鬆動的直接聯繫；下頜聯合極長，其長接近或達到下頜骨長之半；牙齒略前

後扁，曲面向內，齒冠具縱脊形成的網狀釉褶。每個齒列有31-36枚圓錐形的齒。椎式：C7，T10-11，L5-8，Cal9-21=41-45。

染色體組2n=44，14條常染色體為中着絲粒染色體，16條為亞中着絲粒染色體，4條為亞端着絲粒染色體，8條為端着絲粒染色體。性染色體中X為中着絲粒染色體，Y為端着絲粒染色體。

白暨豚的大腦重量約佔總體重的 0.5%，已經接近類人猿的水準。甚至有學者認為白暨豚的智商比類人猿更高。

哺乳動物的大腦需在使用一段時間後進入休眠狀態，才能在覺醒後正常運作。鯨豚類有着獨特的大腦系統，可以一半大腦休息，另一半工作。成年白暨豚的大腦每天有 7-8 小時處於半睡半醒的狀態（近似成年人的睡覺習慣），其餘時間全腦覺醒。

作為哺乳動物，白暨豚和人一樣需要給體內血液不斷供氧。陸地哺乳動物休息時，可在小腦控制下進行不自主的呼吸，而鯨豚類所有的呼吸均是需大腦反應的自主呼吸，因此呼吸必須在神志清醒的狀態下進行。生病、受傷等原因使它們失去知覺後，便會沉入水底，當血液內所剩氧氣使用完畢後進入腦死狀態，所以在水中溺死是老弱白暨豚的正常死亡方式。

利用特製的水下探聽儀器，能聽到白暨豚發出的“滴答”、“嘎嘎”等數十種不同的聲音。日常發出的聲音歸為兩類：一類是“滴答”聲，頻率為 8-160 千赫，起探測目標的作用；另一類是哨叫聲，頻率穩定於 6 千赫，是同類之間的通訊聯絡信號。聲音信號具有良好的繞射傳導能力，適應於泥沙較多的長江水域。

白暨豚的視覺已退化，主要依靠“回聲定位”識別目標，發出超聲波後通過“額隆”（向前隆起的圓形額部）接收、採集回聲信號。發出的超聲波常為兩聲一對，聲波傳開後會安靜地等待回聲，從而確定自身與產生回聲的阻礙目標間的距離，以及該目標的大小。信號越強目標越近，波長越寬目標越大。當目標接近時，它又會發出一對新的信號，經過等待收到回聲後，便能分析出目標移動的方向和速度，並考慮是否遊向目標。回聲越來越密集説明目標在接近，越來越稀疏説明目標已遠去。憑藉發達的聲納系統，白暨豚得以在污濁的江水中捕捉食物。 ^[12] 

白暨豚生性膽小，很容易受到驚嚇，一般會遠離船隻，人類很難接近，加之種羣數量稀少，活動區域較廣，所以野生狀態下對其生活習性的研究十分有限。

白暨豚有恆定體温，在 36℃ 左右。對水温條件要求較高，常在一個固定區域停留一段時間，水温變化後又遷入另一區域。喜歡結成 2-16 頭個體的小羣活動，常見其與江豚共遊，交配期間的集羣行為尤其明顯。習慣棲息於江流中心的深水區，也會進入湖泊、支流與幹流匯合處。主要在白天活動，夜間休息。膽怯害羞，很少靠近岸邊和船隻，但常在晨昏時遊至淺水區捕食魚蝦。靠自身發出的超聲波訊號發現食物並突襲式吞食。消化能力很強，捕到食物不經過咀嚼，整口吞入腹中。食量很大，日攝食量可佔總體重的 10%-12%。主要獵物是草魚、青魚、鱅魚和鰱魚，尤其偏愛體長不超過 6.5 釐米的小魚。

白暨豚用肺呼吸，每隔 10-100 秒就要露出水面換一次氣，併發出“噓哧、噓哧”的響聲，有時會噴出水花。換氣時頭頂及呼吸孔先浮出水面，接着露出背部。出水呼吸時間約 1-2 秒鐘，潛水時間每次約 20 秒，受驚後或察覺到危險的特殊情況下，可長潛 200 秒不出水呼吸。正常情況下，呼吸頻率為每小時 109-150 次。當天氣悶熱，暴雨即將來臨之際，會頻頻露出水面一起一伏，故而白暨豚又被稱作“拜江豬”。 ^[13] 

順流中白暨豚的遊速一般保持在 7.5-40km/h，逆流中為 2.7-4.9km/h，逃避危險時最快可達 80km/h。在淺水區換氣較頻繁，遊速較快；在深水區換氣間隔的時間較長，遊速較慢。

白暨豚壽命估測為 20-30 年。雄性 4 歲、雌性 6 歲性成熟。野生狀態下，成年兩性比例為 1：1，但雌性受孕率一般僅為 30%，自然繁殖率很低。成年雌性一年中有兩次發情期，分別在 3-6 月和 9-11 月。妊娠期 10～11 個月，翌年 2-4 月分娩。每兩年繁殖一次，每胎一仔，偶有雙胞胎。母豚長有乳裂，哺乳時乳房從乳裂中伸出。幼豚會被母豚哺乳 8-20 月，活動時主要靠母豚帶遊。

白暨豚是中國長江中下游特有物種。歷史上西起宜昌西陵峽，東至上海長江口，全長約1700千米的長江江段都有白暨豚出沒，包括洞庭湖、鄱陽湖等毗連長江干流的大小湖泊及河港，甚至還曾在富春江出現過。

受上游建壩等人類活動的影響，白暨豚的分佈區域逐漸縮減，1990 年以後在洞庭湖和鄱陽湖絕跡，在長江干流的分佈上限也移至宜昌葛洲壩下游 170 千米處的荊州附近，下限縮減更為嚴重，到南京附近便已蹤跡罕至。1997-1999 年國家農業部組織的三次大規模考察中，南京下游臨近江陰以下就再未有發現。

2000-2004 年的幾次觀測中，其分佈主要限於長江洪湖段、九江段和銅陵段三個區域。最後一次發現白暨豚的確鑿記錄，是 2004 年8月在南京江段擱淺的一具屍體。 ^[1] 

列入《華盛頓公約》（CITES）附錄Ⅰ（1979. 6.28） ^[14] 

列入美國《瀕危物種保護法》（日期待查證）

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》Ⅰ級（1988. 12.10） ^[15] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）ver 3.1——CR（極危，可能滅絕） ^[1] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》一級。 ^[16] 

“2006長江淡水豚類考察”結束後，一般認為白暨豚已基本絕跡，儘管未被 IUCN 宣佈滅絕，然而時至今日，沒有任何確切的證據顯示白暨豚仍然存在。

“2006長江淡水豚類考察”是 2006 年11月中科院水生所和瑞士白暨豚保護基金會共同發起的大規模科考活動，組織了中國、日本、美國、加拿大、英國、德國和瑞士七國的近 40 名學者，對宜昌到上海的長江干流展開為期 38 天、行程達 3400 多公里的細緻調查。此次考察動用了國際上最先進的聲吶採集設備和遠程探測技術進行地毯式搜索，卻未發現一頭白暨豚。由於鯨豚類需要頻繁出水換氣，並不是很難觀測到，所以部分外國學者確信白暨豚已經滅絕。考察隊聯合組織者之一、瑞士白暨豚保護基金會負責人 奧古斯特·弗魯格（August Pfluger）説道：“It is a tragedy, a loss not only for China, but for the entire world”（這是一場悲劇，不僅是中國的損失，也是整個世界的損失）。

中國方面對外國學者的判斷未予認可，提出根據慣例，要 50 年未觀測到活體才能確定一個物種滅絕，並強調“在當前情況下”不宜宣告白暨豚滅絕。外媒據此認為，中國官方可能在抑制有關白暨豚及其滅亡的信息，因為事件背後折射的是政府為加快工業化進程、提高GDP增長而對長江資源的大力開發利用，公佈白暨豚滅絕將掀起不利於國家發展的輿論。

2007 年以來零星的目擊報告和未經證實的影像資料表明，安徽至南京的江段可能還有殘餘個體，然而參考近年持續性大量死亡的江豚，可見長江當下的環境已不適合淡水豚類繼續繁衍，比江豚更脆弱的白暨豚更難以長久生存並延續種羣。殘餘個體即使存在，也不具有實際意義。

越來越多的外國學者認為，現今瀕危程度最高的水生哺乳動物不再是白暨豚而是加灣鼠海豚，原因是白暨豚早已滅絕。按照此觀點，在20世紀 50-70 年代加勒比僧海豹和日本海獅滅絕後，白暨豚成為半個世紀以來首個滅絕的大型動物，也是新中國成立後首個滅絕的國家保護動物，更是全球首個被人類滅絕的鯨種。學界指出，拯救白暨豚的行動太少而且太晚了，當人們開始着手保護時，這一古老物種就已經走到末路，其種羣已經出現不可挽回的損失。國際上白暨豚被視為動物保護失敗的典型案例，中國因此受到外界批評。西方媒體認為，雖然國際社會對白暨豚的保護需求給予關注，但中國政府沒有為保護它而做任何嚴肅的投資。

原為保護白暨豚而劃出的五個自然保護區，現階段保護對象為江豚及珍稀的魚類、水鳥等，這些保護區積壓的諸多問題尚待解決。以石首天鵝洲長江故道半自然保護區為例，這是一個長約 21 公里，寬約 2 公里的牛軛湖，像一個微型長江，半封閉的環境使其免受來自長江干流的許多侵擾，是對淡水豚實行遷地保護的理想選擇。保護區的規劃面積近 7 萬畝，實則萎縮到 3 萬多畝，除了農業生產，當地一些工業項目也侵佔了保護區。長江排污情況依然嚴峻，附近城市和工廠向長江直排污水，保護區水質持續惡化。沿岸工礦企業排污口報備的僅一兩處，實際卻有好幾百處。長江水利委員會的監測數據顯示，污水廢水的排放量逐年增加，從 2005 年的 296.4 億噸增加到 2014 年的 338.8 億噸，增幅高達 14.3%。同時天鵝洲上約有 6700 人居住，允許有限的釣魚活動。根據《中華人民共和國水生野生動物保護實施條例》，在自然保護區的“核心區、緩衝區、實驗區”，禁止從事生產經營活動，其中核心區禁止人類活動。事實上，不要説緩衝區和實驗區，連核心區的生產經營活動也是司空見慣。不僅外部環境掣肘保護區的經營運作，內部維護同樣困境重重。首先是專業人員過少和基礎設施落後，保護區面積廣大，但巡護、監測、管理等人手常常捉襟見肘，未能組建一支專業救護團隊，救護人員均由養殖技術人員兼任；名為國家級自然保護區，卻始終未配備現代化遠程監控設施，監控防護全靠“腳跑眼看”。保護區的水量，也不由保護區自主控制。原與長江連通的保護區，出於 1998 年的洪災，在上游建起堤防，阻斷了長江來水。區內成一片“死水”後，只能人為從長江引水，但泵站管轄權 歸屬地方水利部門，保護區的需求並非水利部門的首要考量因素。放水會淹沒一些農民違法佔用的灘塗，抽水可能造成農民取水困難，所以每次協調 區內水量都大費周章。物種保護和人類利益的衝突，導致執法主體不明確、執法力度不夠，是各個保護區面臨的主要難題。 ^[17] 

白暨豚滅絕事件，反映的是生態保護與經濟發展之間難以調和的矛盾。而對淡水豚實施遷地保護，終究只是權宜之計，自然保護區外的長江水域目前仍被人類佔用，未來能否再次成為淡水豚的棲息地，暫時還無法得出答案。

截至 2010 年末，世界上保存的白暨豚標本共 89 件，有性別記錄的共 72 件，34 件雄性，38 件雌性。

中國大陸存有 86 件，有資料的剝製標本共 39 件，骨骼標本 20 件（完整的骨骼標本 10 件，不完整的 1 件，頭骨 9 件）。還有 7 件浸製標本，其中 4 件為胎兒（2 件存於中科院水生所，另 2 件分別歸屬四川大學自然博物館和岳陽市農業局水產組），3 件為成體（分別存於中科院水生所、江蘇省淡水水產研究所和安徽師範大學生命科學學院）。

國外的 3 件均為採集自洞庭湖的骨骼標本，分別藏於美國華盛頓國立博物館、紐約自然歷史博物館和英國倫敦南肯辛頓自然歷史博物館。華盛頓國立博物館所藏的頭骨即為 1914 年霍依在城陵磯採集，後交由米勒研究的模式標本，是全球第一件白暨豚標本。紐約自然歷史博物館的標本則是全球第一件完整的白暨豚骨骼標本，雌性，系 1921 年該館工作人員組成“中亞古生物考察團”到中國考察時，由武漢分隊長 波普（C.H.Pope）以21 美元從岳陽漁民處購得。倫敦南肯辛頓自然歷史博物館的標本是 1922 年英國阿伯丁大學醫學教授 斯基納（Skinner）在中國工作時偶然所獲，雌性，整個屍體被運回倫敦，使英國學者得以首次對白暨豚進行解剖研究，並將骨骼製成標本。 ^[18-19] 

所有存世標本中，有 4 件骨骼標本是 20世紀上半葉的“古董”，即國外的 3 件和上海科技館自然歷史分館的 1 件頭骨（1920 年左右採集於未知地點，填充於剝製標本內）。 ^[20]  1949年後收藏的標本中，採集自 50年代的有 10 件，60年代 11 件，70年代 20 件，80年代 28 件，90年代 15 件。21世紀採集的標本僅 1 件，即 2002 年人工飼養至自然死亡的“淇淇”，是最後一件白暨豚標本。許多珍貴的標本都未得到有效的保護，標本損壞、腐爛變質、遺失、信息不詳、信息混亂等問題非常嚴重，亟待有關方面的重視和管理。