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棘龍屬

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棘龍屬(屬名:Spinosaurus)意思為“有棘的蜥蜴” ,是種獸腳亞目恐龍,生存於白堊紀(阿爾必到森諾曼階)的非洲,約為1億1300萬年至9300萬年前。棘龍最初是在1912年由德國古生物學家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)發現於埃及,並在1915年加以敍述、命名。最初的標本在第二次世界大戰期間被摧毀,但二十世紀中期以來發現了其他的棘龍化石。棘龍屬有一個種埃及棘龍(S. aegyptiacus)
棘龍的背部有明顯的長棘,是由脊椎骨的神經棘延長而成,長度可達2米,長棘之間可能有皮膚連結,形成一個帆狀物。棘龍的頭顱骨長而狹窄,棘龍被認為是以魚類為食。一項針對棘龍科牙齒的氧同位素組成研究,推測棘龍是半水生動物,在水中生存。棘龍是最長的肉食性恐龍之一。棘龍身長10到15米,體重為3到10噸。
中文名
棘龍屬
拉丁學名
Spinosaurus
動物界
脊索動物門
亞    門
脊椎動物亞門
爬行綱
亞    綱
雙孔亞綱
蜥臀目
亞    目
獸腳亞目
棘龍科
棘龍屬
分佈區域
摩洛哥

棘龍屬敍述

棘龍因為它們的巨大體型、帆狀物、修長的頭顱骨而著名。棘龍頭骨約1.75米長。棘龍的口鼻部狹窄,佈滿筆直的圓椎狀牙齒,牙齒缺乏鋸齒邊緣,類似其他的棘龍科恐龍。每塊前上頜骨有6或7顆牙齒,每塊上頜骨有12顆牙齒。前上頜骨的第2、第3顆牙齒明顯地較大,其他顆牙齒略小。前上頜骨牙齒、上頜骨的大型牙齒間形成一個缺口;此缺口與下頜的大型牙齒吻合。棘龍的口鼻部前端略為膨大,眼睛前方有一個小型突起物。在2005年,克里斯提亞諾·達魯·沙索(Cristiano DalSasso)估計棘龍的頭顱骨長度約為1.75米。
棘龍的帆狀物是由非常高大的神經棘所構成,這些神經棘從背部脊椎骨延伸出來。這些神經棘的長度約是脊椎骨的7到11倍長。 [1]  這些神經棘的前後長度較為一致,而盤龍目基龍異齒龍的神經棘長度有大規模差異,形成一個半月形帆狀物。比棘龍生存的更早的禽龍類豪勇龍,背部也有高大帆狀物,而神經棘的末端較厚。

棘龍屬分類

棘龍科的名稱來自於棘龍屬,棘龍科可分成重爪龍亞科、棘龍亞科。重爪龍亞科包含:英國重爪龍尼日爾似鱷龍。棘龍亞科包括:非洲和巴西的棘龍、巴西激龍崇高龍(後者可能是激龍的異名)老撾的魚獵龍。棘龍與激龍的親緣關係最接近,兩者都屬於棘龍亞科,都擁有筆直、無鋸齒邊緣的牙齒,牙齒間距寬,棘龍的每邊上頜骨有12顆牙齒;重爪龍亞科有彎曲、鋸齒邊緣的牙齒,牙齒數量較多,每邊上頜骨約有30顆牙齒
。在2003年,奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出斯特莫所發現的棘龍正模標本是個嵌合體,背椎是來自於類似高棘龍鯊齒龍科恐龍,而齒骨來自於類似重爪龍的大型獸腳類恐龍。然而,這個論點不被最近的研究所接受。 [2] 

棘龍屬發現與種

棘龍屬目前有一個已命名種,為埃及棘龍Spinosaurus aegyptiacus)。
棘龍的第一個化石是在1912年發現於埃及西部的拜哈里耶綠洲,並由德國古生物學家恩斯特·斯特莫(Ernst Stromer)在1915年命名為模式種埃及棘龍。之後在拜哈里耶綠洲也發現了其他的化石碎片,包含脊椎與後肢,恩斯特·斯特莫在1934年將這些化石標名為"Spinosaurus B"。斯特莫認為這些新發現化石有足夠差異,因而歸類於另外一個種;而2020年尼扎爾·易卜拉欣認為棘龍只有一個種。有些棘龍化石在運送到德國慕尼黑德意志博物館的運送過程中遭到損毀,而這些骨頭在1944年的盟軍轟炸中遭到破壞、遺失。
青年棘龍“斯基馬薩龍” 青年棘龍“斯基馬薩龍”
摩洛哥棘龍是在1996年由戴爾·羅素(Dale Russell)所研究、命名,羅素是根據頸椎長度而將它們建立為一個新種。羅素比較頸椎椎體的長度、椎體後緣的高度,發現埃及棘龍的比例為1.1,而摩洛哥棘龍的比例為1.5。然而,數名研究人員認為摩洛哥棘龍的頸椎長度只是個體間的變化,而埃及棘龍的正模標本已被轟炸破壞,因此無法比對兩者是否為相同動物,而且無法確定摩洛哥棘龍的頸椎是第幾節,而其他科學家仍主張它們是另一有效種。目前大部分古生物學家認為摩洛哥棘龍是個疑名,或者是埃及棘龍的次異名 [3] 

棘龍屬標本

目前已有23超過三十個棘龍的部份標本被敍述,其中第一個在第二次世界大戰中遭到摧毀,但是已留下了詳細的敍述與繪畫。藉由測量其他棘龍科恐龍的體型,可以估算出這些棘龍個體的體型大小。以下的估算數據來自於獸腳亞目數據庫以及克里斯提亞諾·達魯·沙索(Cristiano Dal Sasso)等人在2005年的研究。
BSP 1912 VIII 19標本:由恩斯特·斯特莫在1915年所敍述,化石發現於埃及的拜哈里耶組,是埃及棘龍的正模標本,原本的編號是IPHG 1912 VIII 19。化石來自於一個接近成年個體。該標本被估計身長約14米,重量約6公噸。該標本由一個上頜骨碎片、一個不完整齒骨(75釐米長)、19顆牙齒(6.2釐米長)、2個不完整頸椎、7個背椎(19到20釐米)、背肋腹肋、以及8個尾椎。該標本的頭顱骨被估計有1.45米長,而下頜有1.34米長。最長的脊椎神經棘,長1.69米。斯特莫認為這個化石發現於早森諾曼階,約9700萬年前。
這個標本存放於慕尼黑古生物博物館,之後在第二次世界大戰中遭到盟軍轟炸摧毀。恩斯特·斯特莫當年曾做出詳細的標本素描圖,他的孫子在1995年將素描圖捐給慕尼黑古生物博物館。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根據兩張重新發現的標本照片,發現斯特莫的標本素描圖有少許不正確。
NMC 50791標本:由戴爾·羅素在1996年所敍述,化石發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層,是摩洛哥棘龍的正模標本,原本的編號是CMN 50791。該標本有一箇中間部位的頸椎,長度為19.5釐米。除此之外,戴爾·羅素還將一些同時發現的標本,編入於摩洛哥棘龍,兩個中段頸椎、一個齒骨前部、一個齒骨中部、以及一個前背側的神經弓。戴爾·羅素認為這些化石可能來自於阿爾比階。
MNHN SAM 124標本:由羅素與菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在1998年所敍述,發現於阿爾及利亞,來自於阿爾比階。該標本由部分前上頜骨、部份上頜骨、犛骨、以及齒骨碎片所構成。羅素與塔丘特認為這個標本屬於摩洛哥棘龍,也將其他標本編入到摩洛哥棘龍。
BM231標本:由埃瑞克·比弗託(Eric Buffetaut)與M. Ouaja在2002年所敍述,該標本發現於突尼斯的雪尼尼組,地質年代為早阿爾比階。化石由一個齒骨前部構成,可發現四個齒槽、兩個部分牙齒。外形非常類似埃及棘龍的失蹤標本。
MSNM V4047標本:由米蘭市民自然歷史博物館的克里斯提亞諾·達魯·沙索與他的同事在2005年所敍述,發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層,年代為早森諾曼階。該標本由前上頜骨、部份上頜骨、以及部份鼻骨所構成,這些部位總長度為98.8釐米。頭顱骨被估計有1.75米長。該標本被估計約15米長,重量約10公噸。
UCPC-2標本:同樣由沙索等人在2005年所敍述,發現於摩洛哥的卡瑪卡瑪地層,年代為早森諾曼階。該標本是一個有凹槽的冠飾,由兩塊鼻骨所構成,長度為18釐米。

棘龍屬古生態學

棘龍的棲息環境涵蓋北非大部分,但只有部分地區被研究過。一個針對摩洛哥恐龍羣的研究,認為森諾曼階的棘龍、鯊齒龍三角洲奔龍的地理分佈橫跨整個北非。棘龍生存於當時埃及地區的海岸與潮坪環境,具有紅樹林,與類似的大型掠食動物共存,如鯊齒龍,大型的泰坦巨龍類潮汐龍,較小型的泰坦巨龍類埃及龍,10米長的鱷類腔鱷,以及腔棘魚類的莫森氏魚

棘龍屬食性

棘龍的食物是中型魚類。
正在捕食魚類的棘龍 正在捕食魚類的棘龍
在2009年,達魯·沙索等人對編號MSNM V4047標本進行X射線計算機斷層成像,發現棘龍的上頜下頜有疑似感應器官的小孔。達魯·沙索等人推測,棘龍會將身體浸泡在水中,頭部半露出水面,並感應周圍的獵物動靜,而進行獵食。
在2010年,一項針對棘龍科牙齒的氧同位素研究,顯示棘龍是半水生動物。這項研究分析棘龍、重爪龍激龍暹羅龍的氧同位素組成,並與同時代的其他獸腳類恐龍(例如鯊齒龍)、烏龜鱷魚互相比較。研究人員發現棘龍牙齒的氧同位素組成,較接近同一地區發現的烏龜、鱷魚,而不類似同一地區的獸腳類牙齒。研究人員推測棘龍是半水生動物,可在陸地、水域中生存,以避免與當地的大型獸腳類恐龍、大型水生鱷魚競爭食物。這項研究也發現在棘龍科中,棘龍牙齒的氧同位素組成是最接近其他獸腳類恐龍。

棘龍屬古生物學

棘龍屬體型

一般個體棘龍 一般個體棘龍
一般個體棘龍長12米,體重5噸。
最大棘龍長15米,體重10噸。

棘龍屬帆狀物

棘龍擁有獨特的帆狀物,雖然其他恐龍也可能發展出類似的背椎結構物,例如蜥腳下目雷巴齊斯龍阿瑪加龍。棘龍的帆狀物也類似異齒龍的背帆;異齒龍是種合弓綱動物,生存於恐龍時代以前的二疊紀,兩者的帆狀物並非同源演化的特徵,而是平行演化的結果。

棘龍屬姿勢

四足行走。

棘龍屬大眾文化

棘龍長久以來出現在大眾的恐龍書籍裏,但直到最近才有足夠的棘龍科資訊可以正確地描述棘龍。在過去,棘龍是以直立、背部有帆狀物的獸腳亞目形象所重建,直到1955年,艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)與Lavocat建立了一個具影響力的棘龍重建圖。 [4] 
棘龍出現在2001年的電影《侏羅紀公園3》(Jurassic Park III)。在電影裏,棘龍被描述成比暴龍還要大型、強壯的動物,棘龍甚至在一個打鬥場景裏咬死了暴龍。在現實中,棘龍與暴龍生存在不同大陸,時間也相差了數百萬年,因此這兩種生物之間不可能發生決鬥。棘龍也出現在電影《侏羅紀公園 III》的多樣性周邊商品之中,例如斐凡迪環球遊戲(Vivendi Universal)的電腦遊戲《侏羅紀公園:基因計劃》(Jurassic Park: Operation Genesis)。
棘龍也出現在電視節目《失落的埃及恐龍》(The Lost Dinosaurs of Egypt),在節目中棘龍穿越白堊紀埃及的沼澤地。棘龍也出現在探索頻道的電視節目《遠古巨獸大復活》(Monsters Resurrected),節目將棘龍敍述成白堊紀非洲的頂級掠食動物,獵食皺褶龍,並殺死競爭屍體的鯊齒龍帝鱷
棘龍還在《恐龍在野》的電視節目(Plant Dinosaur),在節目中棘龍正在河流獵食鋸鰩,在陸地上和鯊齒龍爭吃豪勇龍屍體,最後説明棘龍滅絕的原因。
參考資料
  • 1.    Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M.; and Dong Zhiming. Carnosauria//Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (編). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 169–209. ISBN 0-520-06727-4.
  • 2.    Holtz, T.R., Jr.; Molnar, R.E.; and Currie, P.J. Basal Tetanurae//Weishampel, D.B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.) (編). The Dinosauria 2nd. University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 978-0-520-25408-4.
  • 3.    Sereno, P.C.; Beck, A.L.; Dutheil, D.B.; Gado, B.; Larsson, H.C.E.; Lyon, G.H.; Marcot, J.D.; Rauhut, O.W.M.; Sadleir, R.W.; Sidor, C.A.; Varricchio, D.D.; Wilson, G.P; and Wilson, J.A. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science. 1998, 282: 1298–1302.
  • 4.    Glut, Donald F. Spinosaurus//Dinosaurs: The Encyclopedia. 1st Supplement. Jefferson, North Carolina: McFarland & Company, Inc. 2000: 329–333. ISBN 0-7864-0591-0.