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激龍

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激龍是一種中等體型的棘龍類,其化石發現於巴西,年代為早白堊世。激龍屬下目前只有一種,即模式種查林傑激龍。激龍的化石材料也十分稀少,但比其它同類好一點的是,激龍的正型標本是一件保存較好的頭骨,雖然缺失了吻端,但保存了嘴部的後半段和腦顱,能夠提供較多的信息用於系統發育分析和其它研究。
中文名稱
激龍 [16] 
拉丁名
Irritator
模式種
查林傑激龍(Irritator challengeri
分類位置
巨齒龍超科,棘龍類,棘龍亞科
產    地
巴西,Southern Cearzi
時    代
早白堊世,阿爾布期,距今約1億1300萬年至1億1000萬年
地    層
羅穆阿爾多組(Romualdo Formation)
命名人
大衞·馬提爾等人(David Martill et al.

激龍命名由來

屬名的意思為“令人煩惱的”或“令人抓狂的”,用以形容論文作者們拿到標本發現大量人為修復痕跡以後非常焦慮憤怒的心態。種名則是指代小説《失落的世界》(The Lost World)中的虛構人物查林傑教授(George Edward Challenger)。

激龍基本信息和形態學

激龍正型標本 激龍正型標本
目前,激龍僅有一件標本,即正型標本SMNS 58022,是一件保存了大多數骨塊的頭骨。雖然後面陸陸續續發現過一些頭後骨骼,但是由於沒有和頭骨關聯保存,因此都沒法明確確認是否屬於激龍。
激龍具有以下特徵組合可以與其它獸腳類區分:兩側鼻骨癒合形成一個矢狀脊,停止於額骨背面的一個瘤狀結構處。頂骨的背面朝向頭骨的後背側方。基蝶骨的後面具有一個很深的,略呈卵圓形的凹陷。牙齒較長,但靠後的牙齒明顯縮短。上頜骨的前部牙齒很直,比較長,沒有鋸齒邊緣,截面略呈圓形。牙根的深度幾乎達到了上頜骨的背腹向深度。上頜骨比較直,牙齒數量多餘11個,明顯少於重爪龍和似鱷龍的上頜骨牙齒數量。吻部的截面略呈三角形。外鼻孔呈卵圓形,位置略有後移,但是程度不及其它的一些棘龍類。上顳孔非常小,下顳孔幾乎和眼眶一樣大。眼眶呈卵圓形。方骨厚重且幾乎垂直。下頜後端的厚度約為前端的2倍。隅骨向前延伸一小段距離,比下頜外窗更靠前一點。下頜外窗略呈倒三角形。上隅骨具有較細的側脊 [1-3] 

激龍系統發育位置

激龍的系統發育位置 激龍的系統發育位置
近幾年的棘龍類系統發育都支持激龍屬於棘龍類的棘龍亞科,且與著名的棘龍有着很近的親緣關係 [4] 

激龍食性

與大多數棘龍類相似,激龍的吻部較為狹長,牙齒為圓錐形且兩側邊緣都不帶有鋸齒。這種結構與現生的食魚鱷類相似,因此更適合捕魚。作為為數不多的保存了質量較好的頭骨標本的棘龍類物種,激龍為古生物學家提供了良好的機會來研究這一神秘的類羣的頭骨生物力學結構。激龍的頭骨顯示了一些和現生而與非常相似的特徵,如具有發達的次生顎和退化的眶前窗。2007年的一項研究對比了重爪龍,食魚鱷類和短吻鱷類的頭骨的生物力學性質。重爪龍與激龍有着相似的頭骨結構,並保存了質量更好的頭骨。研究結果顯示,現生的食魚鱷類與棘龍類的頭骨有着相近的生物力學特性。發達的次生顎和較小甚至丟失眶前窗可以增加較窄的頭骨在咬住獵物時的抗彎曲能力,而增加眶前窗的大小會減弱抗彎曲的能力。雖然這項研究沒有針對激龍,但從激龍頭骨保存的部分來看,它與重爪龍擁有相似的基本形態,説明它與重爪龍,食魚鱷類也有着相似的生物力學性質,因此應該有相似的食性 [5] 
激龍也會捕食其它的小型獵物。一具古魔翼龍的標本里嵌入了一顆激龍的牙齒。這就顯示了激龍擁有更廣的食性,除了食魚以外,它也是機會主義者,會捕食其它比它小的脊椎動物或者進食它們的屍體 [6]  。2018年的另外一項研究推測了桑塔那組的食物網,認為棘龍類除了捕食魚類以外還會捕食小型的鱷型類或是它們的幼崽 [7] 

激龍水生習性

2018年的一項研究使用CT掃描檢測了一段發現於巴西桑塔那組的棘龍類脛骨碎片,結果顯示,這段脛骨碎片也具有非常高的骨密度。雖然無法判斷這根脛骨是否屬於激龍(除非有與激龍頭骨關聯的頭後骨骼被發現),但是這至少表明巴西地區的棘龍類擁有與埃及棘龍類似的長骨密度,也暗示它們可能有着一樣好的水性 [7]  。另外一項研究顯示棘龍類的眼眶的位置較其它獸腳類相比普遍比較靠近頭骨的上側,這可能也是對於水中活動的一種適應 [8] 

激龍腦顱CT重建

激龍的腦顱三維重建 激龍的腦顱三維重建
2020年發表的一項研究使用CT掃描重建了激龍的腦顱。研究結果顯示,激龍的腦顱結構整體與其它非鳥類獸腳類恐龍相似。比較不同的是,激龍具有較為發達的小腦絨球。在現生物種中,能夠快速擺動頭部的動物往往會具有發達的小腦絨球,比如鱷魚。同時激龍的外骨半規管所在的水平面與平行於頭骨背腹邊緣的平面具有比較大的夾角。這就説明激龍的吻部可以以向下傾斜45度左右的狀態擺放,可以減少吻部對雙眼視覺的阻擋。這些結果顯示激龍可以將頭部快速的插入水中捕捉魚類 [9] 

激龍與崇高龍的關係

亞歷山大.克爾納於1997年描述了一件棘龍類吻端碎片,並建立了一個新屬崇高龍 [10]  。關於崇高龍與激龍的關係,學術界一直存在一定的爭議。保羅.塞裏諾等人提出了非常激進的觀點,認為崇高龍的正型標本就是激龍正型標本斷掉的吻端碎片 [11]  。後續的一系列研究都表示支持這種觀點。他們給出的證據包括,兩件標本的內外側寬度接近,牙齒形態相似,以及崇高龍正型的矢狀脊很有可能與激龍正型鼻骨上矢狀脊相連接 [12-14]  。克爾納等人則在後續的研究中給予了一系列反駁 [15]  。目前古生物學領域的權威數據庫”The Paleobiology Database”依然把這兩個屬分開處理,但是爭議仍在繼續。

激龍古生態學

發現激龍的地區也發現了多種翼龍的化石。獸腳類恐龍則包括小型暴龍類桑塔納盜龍,屬於美頜龍類的小坐骨龍,屬於馳龍類的半鳥盜龍類,和分類位置有些爭議的大盜龍類。除此之外還發現了鱷形類和龜類的化石。如此多的食魚的肉食性動物生活在同一個環境下必然會產生較激烈的競爭,但它們之間應該會存在一定程度的微生境分化。
參考資料
  • 1.    Martill D M, Cruickshank A R I, Frey E, et al. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil[J]. Journal of the Geological Society, 1996, 153(1): 5-8.
  • 2.    Sues H D, Frey E, Martill D M, et al. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2002, 22(3): 535-547.
  • 3.    Sales M A F, Schultz C L. Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil[J]. PLoS One, 2017, 12(11): e0187070.
  • 4.    Barker C T, Hone D W E, Naish D, et al. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae[J]. Scientific reports, 2021, 11(1): 1-15.
  • 5.    Rayfield E J, Milner A C, Xuan V B, et al. Functional morphology of spinosaur ‘crocodile-mimic’dinosaurs[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2007, 27(4): 892-901.
  • 6.    Buffetaut E, Martill D, Escuillié F. Pterosaurs as part of a spinosaur diet[J]. Nature, 2004, 430(6995): 33-33.
  • 7.    Aureliano T, Ghilardi A M, Buck P V, et al. Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil[J]. Cretaceous Research, 2018, 90: 283-295.
  • 8.    Arden T M S, Klein C G, Zouhri S, et al. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids[J]. Cretaceous Research, 2019, 93: 275-284.
  • 9.    Schade M, Rauhut O W M, Evers S W. Neuroanatomy of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda) indicates potential adaptations for piscivory[J]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 1-9.
  • 10.    Kellner A W A, Campos D A. First Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae[J]. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie-Abhandlungen, 1996: 151-166.
  • 11.    Sereno P C, Beck A L, Dutheil D B, et al. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids[J]. Science, 1998, 282(5392): 1298-1302.
  • 12.    Buffetaut E, Ouaja M. A new specimen of Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Lower Cretaceous of Tunisia, with remarks on the evolutionary history of the Spinosauridae[J]. Bulletin de la Société géologique de France, 2002, 173(5): 415-421.
  • 13.    Sasso C D, Maganuco S, Buffetaut E, et al. New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2005, 25(4): 888-896.
  • 14.    Bertin T. A catalogue of material and review of the Spinosauridae[J]. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology, 2010, 7(4): 01-39.
  • 15.    Kellner A W A, Campos D A. Brief review of dinosaur studies and perspectives in Brazil[J]. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 2000, 72: 509-538.
  • 16.    Irritator  .Deepbone
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