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現代生物進化理論
鎖定
- 中文名
- 現代生物進化理論
- 外文名
- The theory of modern biological evolution
- 作 者
- 達爾文
- 來 源
- 達爾文自然選擇學説
現代生物進化理論由來
拉馬克進化學説的要點:
(1) 生物由古老生物進化而來的;
(2) 由低等到高等逐漸進化的;
(3) 生物各種適應性特徵的形成是由於用進廢退與獲得性遺傳。
達爾文自然選擇學説的主要內容是:生物的繁殖能力很強,能夠產生大量的後代,但是環境條件(如生存空間和食物)是有限的,因此,必然要有一部分個體被淘汰。這是通過生存鬥爭來實現的。
在自然界中,生物個體既能保持親本的遺傳性狀,又會出現變異。出現有利變異的個體就容易在生存鬥爭中獲勝,並將這些變異遺傳下去;出現不利變異的個體則容易被淘汰。達爾文把這種:在生存鬥爭中,適者生存、不適者被淘汰的過程,叫做自然選擇。經過長期的自然選擇,微小的有利變異得到積累而成為顯著的有利變異,從而產生了適應特定環境的生物新類型。
達爾文的自然選擇學説,能夠科學地解釋生物進化的原因,以及生物的多樣性和適應性,對於人們正確地認識生物界具有重要意義。但是,由於受到當時科學發展水平的限制,對於遺傳和變異的本質以及自然選擇如何對可遺傳的變異起作用、生物大爆炸等問題,達爾文還不能做出科學的解釋。後來,隨着遺傳學和生態學等學科的發展,人們對生物進化理論的研究才得以不斷深入。
到20世紀30年代,關於生物進化過程中遺傳和變異的研究,已經從性狀水平深入到分子水平,如通過研究不同生物體內的某種蛋白質或核酸分子的結構,來確定這些生物間的親緣關係。關於自然選擇的作用等問題的研究,已經從以生物個體為單位發展到以種羣為基本單位。這樣就形成了以自然選擇學説為基礎的現代生物進化理論,從而極大地豐富和發展了達爾文的自然選擇學説。
現代生物進化理論內容
種羣是生物進化的基本單位
所謂種羣,是指生活在同一地點的同種生物的一羣個體。例如,一個池塘中的全部鯉魚是一個種羣,一片草地的所有蒲公英也是一個種羣。種羣中的個體並不是機械地集合在一起,而是彼此可以交配,並通過繁殖將各自的基因傳遞給後代。因此,種羣也是生物繁殖的基本單位。
一個種羣所含有的全部基因,叫做這個種羣的基因庫。每一個種羣都有它自己的基因庫,種羣中的個體一代一代地死亡,但基因庫卻在代代相傳的過程中保持和發展。
種羣中每個個體所含有的基因,只是種羣基因庫的一個組成部分。不同的基因在種羣基因庫中所佔的比例是不同的。某種基因在某個種羣中出現的比例,叫做基因頻率。怎樣才能知道某種基因的基因頻率呢?這往往要通過抽樣調查的方法來獲得。
例如,從某個種羣中隨機抽出100個個體,測知基因型為AA、Aa和aa的個體分別是30、60和10個。就一對等位基因來説,每個個體可以看作含有2個基因。那麼,這100個個體共有200個基因,其中,A基因有2×30+60=120個, a基因有2×10+60=80個。
於是,在這個種羣中,
A基因的基因頻率為:120÷200=60%
a 基因的基因頻率為:80÷200=40%
突變和基因重組產生進化的原材料
從達爾文的自然選擇學説可以看出,生物在繁衍後代的過程中,會產生各種各樣可遺傳的變異,這些可遺傳的變異是生物進化的原材料。現代遺傳學的研究表明,可遺傳的變異主要來自突變(廣義的突變包括基因突變和染色體變異)和基因重組。
我們知道,自然界中生物的自發突變頻率很低,而且一般對生物體是有害的,那麼,它為什麼還能夠產生生物進化的原材料呢?這是因為雖然對於每一個基因來説,突變率是很低的,但是種羣是由許多個體組成的,每個個體的每一個細胞中都有成千上萬個基因,這樣,每一代就會產生大量的突變。例如,果蠅約有10^4對基因,假定每個基因的突變率都是10^(-5),對於一箇中等數量的果蠅種羣(約有10^8個個體)來説,每一代出現的基因突變數將是:2×10^4×10^(-5)×10^8=2×10^7(個)。
此外,突變的有害和有利並不是絕對的,這取決於生物的生存環境。例如,有翅的昆蟲中有時會出現殘翅和無翅的突變類型,這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經常颳大風的海島上,昆蟲的這種突變性狀反而是有利的,這是因為這類昆蟲不能飛行,就避免被風吹到海里淹死(如圖1)。
在突變過程中產生的等位基因,通過有性生殖過程中的基因重組,可以形成多種多樣的基因型,從而使種羣出現大量的可遺傳變異。由於這些變異的產生是不定向的,因此,突變和基因重組只是產生了生物進化的原材料,不能決定生物進化的方向。
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自然選擇決定生物進化的方向
下面用樺尺蠖在工業區體色變黑的例子來説明自然選擇在生物進化中的重要作用。
英國的曼徹斯特地區有一種樺尺蠖,它們夜間活動,白天棲息在樹幹上。在自然條件下,樺尺蛾會出現多種變異,如有的觸角短些、有的足長些、有的體色深些等。在19世紀中期以前,樺尺蠖幾乎都是淺色型的。到了20世紀中期,生物學家們發現,黑色型的樺尺蠖卻成了常見類型,這時其他方面的變異仍然存在。雜交實驗表明,樺尺蠖的體色受一對等位基因S和s控制,黑色(S)對淺色(s)是顯性。在19世紀中期以前,樺尺蠖種羣中S基因的頻率很低,在5%以下,到了20世紀則上升到95%以上。這種變化究竟是怎樣產生的?
變化,隨着英國工業的發展,工廠排出的煤煙使地衣不能生存,結果樹皮裸露並被煤煙燻成黑褐色。在這種情況下,淺色型個體容易被鳥類捕食,而黑色型的個體由於具有了保護色而容易生存下來(如圖3)。這樣,在通過有性生殖產生的後代中,淺色型個體數減少,s基因的頻率也隨着降低;而黑色型的個體數增多,S基因的頻率隨着增高。經過許多代以後,黑色型個體就成了常見類型,S基因的頻率也達到了95%以上。
通過這個例子可以看出,種羣中產生的變異是不定向的,經過長期的自然選擇,其中的不利變異被不斷淘汰,有利變異則逐漸積累,從而使種羣的基因頻率發生定向改變,導致生物朝着一定的方向緩慢地進化。因此,生物進化的方向是由自然選擇決定的。
除了自然選擇以外,還有一些因素也會影響基因頻率的變化。例如,在一個種羣中,某種基因的頻率為2%,如果這個種羣有50萬個個體,含這種基因的個體就有1萬個。如果這個種羣只有50個個體,那麼就只有1個個體具有這種基因。在這種情況下,可能會由於這個個體偶然死亡或沒有交配,而使這種基因在種羣中消失。這種現象叫做遺傳漂變。一般種羣越小,遺傳漂變越顯著。又如,在一個種羣中,如果含有A基因的個體比含有a基因的個體更多地遷移到另一個地區,那麼,這個種羣中A基因和a基因的頻率就會發生相應的變化。可見,遺傳漂變和遷移也是造成種羣基因頻率發生變化的重要原因。
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隔離導致新物種的形成
在自然界中,新物種的形成要有隔離的存在。隔離就是將一個種羣分隔成許多個小種羣,使彼此之間不能交配,這樣,不同的種羣就會向不同的方向發展,才有可能形成不同的物種。隔離的種類很多,常見的有地理隔離和生殖隔離。
現不同的突變和基因重組,而一個種羣的突變和基因重組對另一個種羣的基因頻率沒有影響,因此,不同種羣的基因頻率就會向不同的方向發展。另外,由於每個島上的食物和棲息條件等互不相同,自然選擇對不同種羣基因頻率的改變所起的作用就有差別;在一個種羣中,某些基因被保留下來,在另一個種羣中,被保留下來的可能是另一些基因。久而久之,這些種羣的基因庫會變得很不相同,並逐步出現生殖上的隔離。生殖隔離一旦形成,原來屬於同一個物種的地雀就成了不同的物種。不過,這種物種形成的過程進行得十分緩慢,往往需要成千上萬代,甚至幾百萬代才能實現。
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現代生物進化理論地位
現代生物進化理論發展
現代生物進化理論中性突變學説
中性突變學説的要點:
(1)基因突變對生物適應性的影響並不是非益即害或非害即益,大多數基因突變是中性的。
中性學説以其敢於和達爾文的自然選擇學説相抗衡而引起學術界的一片騷動,其影響遠遠超出了羣體遺傳學,甚至進化生物學範圍。隨着分子遺傳學的發展,中性學説越來越顯示它的正確、有效。它打破了綜合進化論在羣體遺傳學領域裏一統天下的局面,也使木村登上了一個新高度,從一個偏重數學的羣體遺傳學家上升為一個有理論建樹的進化生物學家。
現代生物進化理論間斷平衡學説
“間斷平衡”理論是最早由美國著名古生物學家古爾德(Stephen Jay Gould)提出的一種有關生物進化模式的學説。間斷平衡理論對古生物化石缺少中間演化類型進行了新的、系統的解釋。間斷平衡描述了一個系譜(pedigree)長期所處的靜止或平衡狀態被短期的、爆發性的大進化所打破,伴隨着產生大量新物種。