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樑龍屬

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樑龍屬(學名:Diplodocus)是蜥腳下目樑龍科下的一恐龍,它的第一副化石是由塞繆爾·温德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)所發現。它的屬名是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1877年所命名,是從古希臘文的“διπλόος”(意即“一雙”)及“δοκός”(意即“橫樑”)衍生的新拉丁語而來。這是因它在尾巴下側有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認為是樑龍獨有的特徵,但是之後在其他樑龍科及非樑龍科(如馬門溪龍)恐龍也有發現這個特徵。
樑龍生活於侏羅紀末期的北美洲西部。樑龍是在莫里遜組上層的最為常見化石之一,莫里遜組上層的地質時代可追溯至啓莫里階提通階,約1億5500萬至1億4800萬年前;樑龍的生存年代,可縮小至1億5400萬到1億5000萬年前。根據化石紀錄,莫里遜組當時曾存活者數種巨大的蜥腳下目恐龍,如圓頂龍重龍迷惑龍腕龍
樑龍是辨識度最高的恐龍之一,有着巨大的體型,長頸及尾巴,及強壯的四肢。很多年來,它曾被一般大眾認為是最長的恐龍。它的巨大體型足以阻嚇於同一地層發現的(有可能是同時代的)異特龍角鼻龍等獵食動物。
中文學名
樑龍屬
拉丁學名
Diplodocus
動物界
脊索動物門
亞    門
脊索動物亞門
蜥腳下目
樑龍科
命    名
Othniel Charles Marsh,1877
領    域
生命科學

樑龍屬簡介

樑龍意為具有雙梁的恐龍。它們每節尾椎骨的下面都有一段骨頭,有的向前延伸有的向後延伸用來加強尾巴並保護內部的血管。如果遭到了襲擊,它們便會用尾巴的尖端發起猛攻。樑龍的長度帶來了很多移動和進食方面的問題。科學家相信,它們在移動時,頭部和尾巴幾乎保持在一個水平線上。它們還可能以後肢站立起來,從而將頭部抬到樹叢高處進食。與它們的親緣動物一樣,樑龍也只在口腔的前部長有牙齒 [1] 

樑龍屬描述

數種大型蜥腳下目恐龍的體型比較圖。分別為:雙腔龍(紅)、巨體龍(灰)、阿根廷龍(紫)、超龍(橘)、樑龍(綠)、波塞東龍(藍)
樑龍是巨大的四足動物,有着長頸及像鞭子的長尾巴。它的前肢略短於後肢,形成大致水平的姿勢。可以用吊橋來比喻樑龍的體型結構。事實上,樑龍是已發現完整骨骼的恐龍中最長的。在1991年,大衞·吉列特(David Gillete)發現地震龍(現為D. hallorum)的部份骨骼時,一度認為他們身長54米,使它們成為已知最長的恐龍(除了化石有限的雙腔龍以外)。
有些科學家估計地震龍的重量可達113公噸,而非只有50公噸。近年的新體重估計值為33公噸。根據近年的研究,大衞·吉列特推測地震龍的巨大尾椎化石位於第20到27節尾椎,實際上比當初假設的位置更前方,相當於第12到19節尾椎。另外,地震龍當初估計身長時,曾參考賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館的完整樑龍骨架,該骨架有13節尾椎取自於其他恐龍。因此地震龍的身長估計值多了30%。而一些恐龍有可能比樑龍更長,例如超龍,但它的化石只是一些碎片,尚未發現完整骨骼。它的體重估計值多介於10到16公噸之間:10公噸、11.5公噸、12.7公噸、以及16公噸。
樑龍的身長可達35米長,當中6米是頸部。它的牙齒呈楔形,並向前傾,只有頜部的前部有牙齒。它的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由至少15節頸椎所組成,被認為平常是維持水平的方向,且不可能高舉頸部。
卡內基樑龍的尾椎 - 倫敦自然歷史博物館
樑龍有極長的尾巴,由約80節尾椎所組成,幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數目的兩倍(如蜀龍的尾巴就只有43節),且比同期的大鼻龍類較多(如圓頂龍的53節)。關於長尾巴的功能,過去曾有許多假設,例如實際防衞或製造聲響的功能。這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部分有雙叉型的人字骨,可能是支撐脊椎,或是在尾巴壓在地面時,保護血管免受破損。一些樑龍的近親、遠親也可發現這些雙叉的人字骨。
樑龍屬
樑龍屬(8張)
如同其他蜥腳類恐龍,樑龍的前腳掌有大幅改變,手指與掌骨排列成垂直柱狀態,橫剖面為馬蹄形。樑龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而這一趾爪非常大,兩側平坦,不與掌骨連接。這個巨大趾爪的功能仍未知。

樑龍屬樑龍屬恐龍

1985年一隻據説是“已知最大的恐龍”(原文如此)、巨大的樑龍屬恐龍的遺骨在美國新墨西哥州的阿爾伯克基附近的一個遺址被髮掘出來。據新墨西哥自然史博物館的古生物學家大衞·吉勒特博士説,這隻巨大的蜥腳亞目恐龍非正式的稱為地震恐龍(“地震蜥蜴”),估計全長為30一36.5米,重50噸,但這種恐龍是否與vivianae超級恐龍一樣重是值得懷疑的 [2] 

樑龍屬發現及物種

卡內基樑龍的第一個重建模型,於1905年在倫敦自然歷史博物館展出
Diplodocus hallorum,原為地震龍
樑龍的幾個物種是在1878年1924年期間被描述、命名。在1878年,塞繆爾·温德爾·威利斯頓懷俄明州的科摩崖發現樑龍的第一副化石,並且於同年由古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什命名為長樑龍(D. longus)。之後,在美國西部的科羅拉多州猶他州蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組陸續發現樑龍的化石。樑龍的化石十分常見,雖然已發現較完整的骨骼,卻很少發現頭顱骨。雖然卡內基樑龍(D. carnegiei)並非模式種,但已發現最接近完整的骨骼,而且其骨架模型在世界上的許多博物館中展出,而最廣為人知。
同樣在莫里遜組發現的樑龍及重龍,有着非常相似的四肢骨頭。以往一些個別的四肢骨頭,會被編入樑龍屬中,但其實有可能是屬於重龍的。莫里遜組發現的劍龍化石,都發現於第5地層帶。

樑龍屬有效種

  • 長樑龍(D. longus):模式種化石包括兩個頭顱骨及一組尾巴,發現於科羅拉多州猶他州莫里遜組
  • 卡內基樑龍(D. carnegiei):由約翰·貝爾·海徹爾(John Bell Hatcher)於1901年所描述、命名,種名為紀念安德魯·卡內基(Andrew Carnegie)而命名。因它是接近完整的骨骼,故是最廣為人知的。
  • D. hayi:在1902年,在懷俄明州謝里登附近發現的一個部份身體骨骼,在1924年被描述、命名。
  • D. hallorum:化石包含脊椎、骨盆、肋骨。最初是在1991年由大衞·吉列特(David Gillette)命名,當時是地震龍的模式種(Seismosaurus halli)。因為原本的文法錯誤,喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)之後將它改為S. hallorum,新的種名被肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人所引用。在2004年的美國地質協會年度會議上,地震龍被更改為樑龍的次異名2006年的更深入研究,不僅將它更名為D. hallorum,更推測它其實就是長樑龍。另一個關於超龍的重新研究,也認為D. hallorum是長樑龍的一個標本,並駁斥了地震龍與超龍是相同動物的説法。

樑龍屬疑名

湖畔樑龍(D. lacustris):是在1884年馬什根據從科羅拉多州發現的較小型化石命名的,現被認為是疑名。這個化石被認為是來自未成熟的個體,而非另一個物種
1916年的另一幅樑龍圖繪。樑龍的頭也是高舉,而四肢是可以伸開的。
樑龍復原圖 樑龍復原圖
卡內基樑龍的想像圖,頸部保持在水平狀態,鞭狀尾巴相當靈活。

樑龍屬古生物學

由於有充足的樑龍骨骼被發現,它是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個範疇都有着不同的理論。

樑龍屬棲息地

馬什及海徹爾根據樑龍的鼻孔位置是在頭蓋頂,而假設樑龍是生活於水中的。其他大型蜥腳下目恐龍,如腕龍迷惑龍,也被認為有類似的水棲生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反對這個假設,因為當蜥腳類浸在水裏時,胸部水壓太大,會令它不能呼吸。自1970年代以來,蜥腳類恐龍被認為是陸地動物,以植物為食。

樑龍屬姿勢

自從被發現以來,樑龍步態的想像圖經歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪,兩頭樑龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展。但是這個假説卻被推翻,因樑龍若能伸開四肢,地上必須有一個溝來放置它的腹部。
之後,樑龍科經常被描繪成它的頸部高舉,使它們可以吃高樹上的葉子。但是,科學家們提出爭議,懷疑它們的心臟是否能夠維持足夠的血壓,供應血液至腦部。再者,它的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲的。在2009年,一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉,以警戒四周的環境。研究人員也發現,樑龍的頸部可以下垂至45度。
就像重龍,樑龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。一個1992年哥倫比亞大學研究就指出樑龍的頸結構,需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而假設它們可能在頸部有一個輔助的心臟,主要是將血液輸送至另一個心臟。
傳統的觀點認為,樑龍的長頸是為適應食性而發展出的。近年有研究提出樑龍的頸可能是用作求偶的視覺展示物,而其他的因素則是其次。這個假設已遭到詳細駁斥。

樑龍屬食性

與其他蜥腳下目相比,樑龍的牙齒相當不同。齒冠修長,橫切面是呈橢圓形,齒尖形成鈍的三角點。磨損最明顯的地方是在齒尖,這點與其他的蜥腳下目不同,可見樑龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側。這顯示樑龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣,樑龍似乎是在單一方向剝去樹枝的。當在單一方面剝去樹枝時,樑龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子,而另一排則固定、穩定樹枝。樑龍頭顱骨的眶前部份(口鼻部)較長,一次可以咬下較多的樹枝。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔,及微調牙齒的位置,以容許順暢的攝食動作。
如果樑龍的頸部可以向兩側或上下靈活運動,加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性,它是有能力可以到達由地面至約10米的高度。頸部運動也可以幫助它吃低於身體的食物,故有研究推測它是會吃水中的植物。這個觀念從樑龍的前後肢比例,及可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持。
在2010年,一個幼年個體頭顱骨(編號CM 11255)被詳細研究。與成年個體相比,這個幼年個體頭顱骨的口鼻部較不鈍,牙齒並沒有侷限於口鼻部前段。這些差異顯示,樑龍的幼年個體、成年個體有不同的食性。過去並沒有蜥腳形亞目恐龍發現這些食性與生態位差異。
樑龍的頭顱骨
傳統樑龍鼻孔在頂的頭部。
羅伯特·巴克的長鼻理論。
現今鼻孔在鼻端及有共鳴室的圖繪。

樑龍屬其他解剖資料

樑龍的鼻孔一般都被認為是在頭頂部,因為在頭顱骨的頂部有鼻腔的開口。不過,有理論推測樑龍有一個長鼻。近年的研究認為長鼻理論並沒有古神經學的證據。這項研究發現有長鼻的動物(如)的面部神經很大,足以控制長鼻。但由於樑龍的面部神經非常小,故長鼻之説很難成立。另外亦有研究指雖然樑龍的鼻腔開孔是在頂部,但實際鼻孔是在鼻端的。
最近的研究指出,樑龍與其他樑龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質刺,就像美洲鬣蜥屬。在電視節目《與恐龍共舞》中,就有將以上所有不同意見重組而成的樑龍。不過樑龍科究竟有多少上述特徵,以及是否出其他蜥腳下目,就不得而知。
休士頓自然史博物館的樑龍模型。

樑龍屬繁殖及生長

雖然沒有樑龍築巢習性的直接證據,但已發現其他蜥腳下目的蛋巢,例如泰坦巨龍類薩爾塔龍。泰坦巨龍類的蛋巢顯示,它們可能會共同在一個地方的不同淺坑中生蛋,而每一個坑則會以植物遮蓋。而樑龍亦可能會有同樣的習性。電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)則出現一隻雌性樑龍用產卵管產下恐龍蛋,但這僅止於製作單位的假設。
樑龍屬
樑龍屬(2張)
根據一些骨頭的組織學研究,樑龍的生長率在蜥腳下目中非常地快,只需約十年的時間就可以達至性成熟,且在整個生命中不斷的生長。這反對了以往認為樑龍生長很緩慢,需要幾十年時間才到達性成熟的假設。

樑龍屬活躍時間

在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類爬行動物鞏膜環大小,提出樑龍可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。

樑龍屬分類

倫敦自然歷史博物館展覽的樑龍骨骼,可見它的頸部是成水平的。
樑龍是樑龍科模式屬,且樑龍科的名稱來自於樑龍屬。雖然樑龍科的體型巨大,但身體較其他的蜥腳下目修長,例如泰坦巨龍類腕龍科。所有樑龍科的特徵都是長頸及長尾巴,水平的姿勢,前肢較後肢短小。樑龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲,及可能還有非洲,而其生態位似乎是被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。
樑龍亞科包括樑龍及其近親,如重龍。同時期的遠親迷惑龍,被認為是屬於樑龍科下的迷惑龍亞科,而不是樑龍亞科。一些學者認為,葡萄牙丁赫羅龍非洲拖尼龍都是樑龍的近親。
樑龍屬 樑龍屬
樑龍超科包含了樑龍科叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍及雙腔龍,可能還有簡棘龍及納摩蓋吐龍科。樑龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元,大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類。這兩個演化支組合成為新蜥腳類,是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍

樑龍屬展覽

以後肢站立的樑龍模型,位於波蘭Bałtów
樑龍是非常著名的恐龍,是有最多骨架與實體模型的蜥腳類恐龍,這是由於發現大量的骨骼化石,以及過去曾被一般大眾認為是最長的恐龍。事實上早在將近一個世紀以前,樑龍的骨骼模型就已經在世界各地展覽,就已為人熟悉。世界各地的著名樑龍骨架與實體模型如下:
樑龍經常出現在有關恐龍的電影與電視節目中,最早可追溯到1914年的動畫電影《恐龍葛蒂》(Gertie the Dinosaur)。在迪士尼動畫電影幻想曲》(Fantasia)的《春之祭》段落,出現許多蜥腳類恐龍,其中一個可能是樑龍。樑龍也出現在BBC電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第三集。除此之外,樑龍也常出現在大眾恐龍書籍與玩具中。
參考資料
  • 1.    馬蘭主編,恐龍世界 耀世典藏版,天津人民出版社,2015.03,第117頁
  • 2.    劉喚羣 楊大衞等譯,人類奇蹟 1992最新吉尼斯世界紀錄,花山文藝出版社,1992年07月第1版,第67頁