異特龍

異特龍的屬名意為與眾不同的蜥蜴。異特龍的椎體略呈沙漏形，椎體兩側有很大的凹陷。在當時的知識水平下，這樣的結構與已發現的任何恐龍都是不同的。馬什認為這種特殊的構造非常的輕盈，甚至有些不結實，因此將模式種命名為脆弱異特龍 ^[1]  。歐洲異特龍的種名則是為了強調發現地在歐洲 ^[2]  。詹氏異特龍的種名是為了紀念詹姆斯.麥德森（James H. Madsen）。麥德森是一位異特龍專家，他一生修理並研究了很多異特龍的化石 ^[3]  。在恐龍古生物學領域有一本非常權威的異特龍骨骼學著作就是麥德森寫的 ^[4]  。

異特龍屬下命名的物種數量非常多，但是目前學術界主要承認的物種就三個，即模式種脆弱異特龍，歸入種歐洲異特龍和詹氏異特龍。其中在古生物學研究中最常使用的物種是模式種脆弱異特龍。其它不太被認可的種包括大異特龍，殘暴異特龍和盧氏異特龍。

異特龍的化石數量非常龐大，光脆弱異特龍就有幾十件個體，如果再算上各種零散的化石，不可能在這裏全部列出，以下只會列舉近期研究用到的以及比較著名的標本。

正型標本：YPM 1930是一件很不完整的標本，僅包含三塊椎體，一段肋骨，一顆牙齒還有腳部的一些骨骼和肱骨 ^[1]  。

歸入標本：AMNH 5753是一件幾乎完整的標本，同時亦是一個非常大的個體，擁有接近10米的體長。這具標本從未在文獻中正式描述過 ^[5]  。

克利夫蘭勞埃德恐龍採石場的歸入標本：這個地區發掘了大量的異特龍標本，包含了不同年齡階段的個體。最小的是不到1米的幼體，最大的個體可能超過12米。麥德森關於異特龍的專著裏列舉了大量標本的標本號以及測量數據，希望瞭解詳細信息或者收集數據的讀者可以去查閲麥德森的原著。以下列出部分出現在舒爾等人用於與詹氏異特龍進行對比的標本號，UMNH VP 1251, 3113, 5316, 5326–5328, 5470, 5480, 6317, 6340, 6365, 6400, 6408, 6473, 6475, 6499, 6502, 7190, 7408, 7411, 7794, 7880, 7882, 7884–7885, 7889–7891, 7895, 7898, 7908, 7922, 7926–7930, 7932, 7934, 7937–7938, 7957, 7966, 8102, 8123, 8142, 8151, 8229, 8240–8241, 8355, 8397, 8484, 9103, 9147, 9149, 9162, 9168, 9180, 9191, 9201, 9212, 9323, 9327, 9366, 9376, 9401, 9470, 9473, 9480, 9500, 9502, 9505, 9514, 9709, 10360, 10386, 10779, 11031, 11463, 12231, 16584–16585。

除了克利夫蘭勞埃德恐龍採石場的標本，舒爾等人在研究中使用的其它機構的脆弱異特龍標本還包括：AMNH 275, 287, 290, 324, 408,496, 600, 666, 680, 813, 851, 5750, 5753, 6125, 6128；FMNH P1505，P25114；ROM 12868；CM 11844；DINO 3984，2560；MCZ 3897 R；YPM 1893；BYU 2028，571-8901 ^[3]  。

歸入標本：AMNH 5767最初為依潘龍屬的正型標本，包括了三節椎體，一個烏喙骨和一個蹠骨。愛德華.柯普在早期描述這件標本的時候認為它屬於一件蜥腳類的標本 ^[6]  。後來亨利.奧斯本（霸王龍的命名者）對其進行了重新研究，認為它是一種獸腳類 ^[7]  。後期的研究把它歸入的異特龍屬下的一個新種，即大異特龍。更近期的研究認為依潘龍是脆弱異特龍的大型個體 ^[8]  。

詹氏異特龍的標本 ^[3]  ：

正型標本：DINO 11541是一具幾乎完整的關聯骨骼，包括幾乎完整的頭骨左側骨骼，第2節頸椎至第8節尾椎，一節中段尾椎，關聯的16節遠端尾椎，大量的頸椎肋骨和背椎肋骨，一個完整的腹膜肋，左右肩胛骨，烏喙骨和與它們關節的叉骨，完整的左右前肢，幾乎完整的左右後肢。

歸入標本：MOR 693，即著名的大艾爾（“Big Al”），是一具關聯的骨架，完整度為95%，保存有幾乎關聯且完整的頭骨。

歸入標本：SMA 0005，即大艾爾2號，是一具關聯的骨骼，具有接近完整的頭骨和尾部皮膚印痕。

其它歸入標本：USMN 544100；SDSM 30510；BYU 4861, 5164, 5268, 5292, 5583, 11936, 13621, 16942, 17106, 17281；UMNH VPC 481。

歐洲異特龍的標本 ^[2]  ：

正型標本：ML 415保存了顴骨，淚骨，眶後骨，額骨，顎骨，方顴骨，鼻骨，頂骨，前額骨，鱗骨，關節骨，上隅骨隅骨，翼骨，基蝶骨，副枕骨突，大多數側齒，第4和6節頸椎和大部分肋骨。

脆弱異特龍的前頜骨體略呈矩形。前頜骨上具有5顆牙齒，大小近似，且都具有D形的橫截面。前頜骨表面具有不規則排列的小孔。外鼻孔的前緣是由前頜骨的升突構成，而其腹緣由上頜突構成。兩側前頜骨的鼻骨突在靠前的位置貼合在一起，而往後延伸的時候逐漸分開。前頜骨的上頜骨突細長但是粗糙。上頜骨是異特龍膜骨顱中最厚重的一塊。其上大約有14-16顆牙齒。上頜骨前側的牙齒與前頜骨後側的牙齒較為相似，內外側向略微壓扁。隨着向後延伸，越靠後的牙齒內外側向的壓縮程度越來越高，且後彎的程度越來越高。所有牙齒的近中脊和遠中脊上都帶有鋸齒。前緣鋸齒延伸的比後緣鋸齒短。上頜骨的前緣由一條垂直的淺溝與前頜骨的後緣關節。這一關節面位於鼻孔下窗的腹緣。上頜骨的鼻骨突非常複雜，被一個兩個腔室的竇貫穿。此竇的外側開口對應上頜窗，內側面則被一薄薄的骨壁包裹。上頜骨向後方延伸的時候開始逐漸變細，隨後突然出現一個背腹向的加深，形成不規則形狀的顴骨突。眶前窗的前邊界由上頜骨構成，後邊界由淚骨構成。

顴骨不參與眶前窗的邊界。鼻骨從側面看比較直，略微向上突起。鼻骨的背面有一條溝，容納前頜骨的鼻骨突。其外側腹緣有一條溝，與上頜骨的鼻骨突的輪廓相吻合。鼻骨的腹外側緣有一個大的孔，與內部複雜的空腔相連。在這一孔洞的後外側緣具有一突起，與淚骨前突相關節。鼻骨的內側突向後延伸的過程中變窄。鼻骨的背外側面具有粗糙的紋飾。這一粗糙的紋飾一直延續到淚骨上。

額骨的前後向的長度約為內外向的寬度的2倍。對側額骨的關節面是是粗糙的鋸齒狀面，使得它們之間的關節非常牢固。額骨的前邊緣變薄，具有一道脊和溝紋與鼻骨相關節。兩側頂骨相關節的地方隆起，形成了低矮的矢狀脊。頂骨背面擴展成一個平台，後外側突逐漸變細，與副枕突和鱗骨的前內側突相接。

頂骨從外側和背側覆蓋上枕骨，對側枕骨的接縫與上枕骨脊相連。從背面看，前額骨的形狀整體呈弧狀，具有兩個尖細的突起。靠近背側的突起向背內側延伸至淚骨，鼻骨和額骨之間。向腹側延伸的突起緊貼淚骨的內側面。

眶後骨為T字形，其腹側突略微向前彎曲，並與顴骨的升突相接。眶後骨的後突嵌入到鱗骨中的一條溝裏。顴骨略呈三射狀，其內外兩側有小的滋養孔。其後突末端分成兩支與方顴骨相接。

淚骨呈耳狀，其外側面有一個陷窩。淚骨的前突和下突交界處的背面膨大，形成一個大的骨質隆起。鱗骨的前突分為兩支，外側支參與顳孔間隔的形成，內側支與頂骨的副枕突相接。與方顴骨相關聯的部分內外側向壓扁。方顴骨為L狀，且內外側壓扁。

基枕骨參與組成了枕髁的60%。基枕骨的下突與基蝶骨的後翼相連接。二者圍繞形成顱底囟。基蝶骨的後面有一個很深的凹陷，並於基枕骨一起形成一個很大的腔室。基蝶骨的基翼骨突向前向腹面延伸，末端形成一個球狀的關節面。基蝶骨和副蝶骨完全癒合，沒有骨縫。副蝶骨較薄，且呈垂直的板狀，從背面與眶蝶骨和側蝶骨的前內側突相關聯。外枕骨和後耳骨癒合。後耳骨的副枕突呈斜45度角向下延伸。兩側的外枕骨沒有在枕大孔上方相連接。它們與上枕骨的腹外側緣相關聯。

犁骨狹長，其後部具有兩個矩形的垂直骨板有一條裂隙分開。這些垂直板與顎骨的前背側弓相關節。外翼骨呈鈎狀，其後外側臂與顴骨的腹內側就凹面相關聯。外翼骨在其內側面擴展，與顎骨和翼骨的腹側支相關聯。外翼骨體較為中空。翼骨具有一個接近垂直的方骨突，一個前端的顎骨突，以及向腹面延伸的外翼骨突。方骨的骨幹略微向前弓，其外側髁比內側髁要大。齒骨長度達到了下頜長度的一半，期內側面附着冠狀骨，夾板骨和前關節骨。齒骨的後三分之一在背腹向加深。下頜牙齒數量在14-17之間。

異特龍具有9節頸椎，14節背椎，5節薦椎。尾椎的數量未知。頸椎和前端的背椎具有氣腔化構造，可能用於容納氣囊。肋骨籠非常寬闊。具有叉骨。前肢長度約為後肢長度的35%，具有三指。腸骨厚重，略呈正方形。前髖臼突末端在背腹向加深，腹緣僅略微低於恥骨柄。後髖臼突的末端較為渾圓。腸骨的外側面有各種肌肉附着點的痕跡。恥骨的閉孔開放，遠端前後向延伸，其中向後延伸的比向前延伸的更多。坐骨前緣的近端具有一閉孔突。股骨的大轉子和小轉子之間有一個發達的裂隙。小轉子遠端具有一發達的副轉子。第四轉子發育。腳部的三根蹠骨未癒合，不具備窄足型的特徵 ^[4]  。

與脆弱異特龍相比，詹氏異特龍具有以下獨特的特徵：（1）上頜骨眶前窩的腹緣具有一系列滋養孔。（2）上頜骨後腹側突與顴骨關節的部分非常直。（3）鼻骨的外背緣形成一條脊，與前頜骨的脊以及淚骨的脊連接。（4）鼻骨後緣的背面呈杯狀，其中部有一個隆起。（5）淚骨的骨質隆起相對較高。（6）顴骨的腹緣相對較直，且顴骨的背視圖也比較直 ^[3]  。

歐洲異特龍具有以下獨特的特徵：（1）方骨參與了眶前窗邊緣的構成。（2）上頜骨的後腹側突較短。（3）鼻骨的外側面可以看到兩個大的氣孔與內部的氣腔化構造相通。（4）眶後骨的腹側突很大，且腹側突的末端達到了眼眶的腹緣。（5）淚骨的骨質隆起較另外兩種異特龍更小。（6）方顴骨的前緣略微超過下顳孔前緣 ^[2]  。

異特龍的系統發育位置非常穩定，屬於異特龍超科的異特龍類，與食蜥王龍具有很近的親緣關係 ^[9]  。在多數虛骨龍類的系統發育分析研究中，異特龍也常被用做外類羣來確定樹根。

生長曲線分析顯示，異特龍大約在15歲的時候生長速度達到最快，可以達到一年148千克。這種生長模式與同等體型的大型暴龍類，如惡魔龍非常相似 ^[10]  。

對於異特龍腦部結構的研究表明，異特龍的腦部結構與現生鱷魚的相似程度要高於與現生鳥類的相似程度。對於前庭系統的分析顯示，異特龍在走路的時候頭部與地面是平行的。對於內耳結構的分析顯示，異特龍可能能向現生鱷魚一樣聽到低頻的聲音。異特龍的嗅葉非常發達，意味着它可能有良好的嗅覺 ^[11]  。

異特龍擁有龐大的體型以及堅固的頭骨結構，但是最近的一項研究卻發現它們的咬合力非常的弱 ^[12]  。通過有限元分析發現，異特龍通過下頜收肌羣咬合時所產生的咬合力只有350千克左右。這一數值甚至弱於非洲獅，更不用提各種現生的大型鱷魚了。相比之下，霸王龍可以輕易咬出1.5噸的力量。進一步的研究發現，異特龍的上頜非常堅固，在垂直其齒列的方向上可以承受約5噸的力量。

研究人員藉此推測，異特龍會張開大嘴揮動它的腦袋砍向獵物。異特龍的牙齒非常鋒利，反覆的劈砍會對獵物造成致命的傷口。一項研究將異特龍的頭頸部構造與劍齒大貓進行了比較，發現兩者都有下頜肌肉減弱但是頸部肌肉加強的現象。雖然異特龍不具備劍齒，但是頸部肌肉加強也間接證明了它們可能會採取揮動腦袋劈砍獵物的策略 ^[13]  。另外一項更近期的生物力學研究使用異特龍頭骨和頸部的三維模型來模擬它的活動範圍。研究顯示異特龍能夠快速的揮動頭骨進行前向和垂直的運動 ^[14]  。這一結論與前面的研究結果相吻合。

異特龍頭骨(4張)

還有一項研究使用了斷棒理論來討論異特龍以及更大型的高棘龍和南方巨獸龍的下頜生物力學特點與大型暴龍類的差異。研究結果顯示，異特龍的下頜在垂直方向上能夠承受很大的力，但是在水平方向上的受力能力較弱。更大型的異特龍類如高棘龍和南方巨獸龍的下頜雖然在水平方向上的受力能力有所加強，但是仍然不及同體型，甚至是體型更小的暴龍亞科。這些結果也能間接反映兩類大型獸腳類恐龍的捕食策略，以及獵物類型的差異 ^[15]  。異特龍以及其更大型的近親可能傾向於通過劈砍式的撕咬反覆攻擊獵物，使獵物最終因失血過多死亡，而大型的暴龍類則會使用足以粉碎骨骼的咬合力給予獵物致命一擊。異特龍類經常會與大型蜥腳類恐龍發現在同一地區。這些肉山一般的獵物可能不夠聰明，但是僅僅體型就足夠嚇退大多數捕食者。而暴龍類則要面對體型與它們相當，但是防禦手段更多樣化的獵物，比如角龍類，甲龍類和鴨嘴龍類。這些獵物往往可能具有複雜的社會行為，硬度極高的護甲，以及能夠給予捕食者致命傷害的自衞武器。

一項研究檢驗了幾十件異特龍手部骨骼，發現有很多骨骼都具有跟腱斷裂的現象。同樣，在檢驗的200多見腳部標本時也發現有比較多的標本存在這種現象。這也間接證明了異特龍是活躍的捕食者，會頻繁的使用前肢協助捕獵。除此之外，一些異特龍標本的椎體，腹膜肋和肩帶骨骼都展現出不同程度的創傷後癒合的現象。著名的異特龍標本“大艾爾”全身大約有十多處骨折後再癒合的痕跡，其中腳部指節骨的一處明顯的骨疣可能是骨折後感染導致的，而這也可能最終造成了“大艾爾”的死亡 ^[16]  。

發現異特龍的地層也發現了多種植食性恐龍，包括屬於蜥腳類的圓頂龍，腕龍，樑龍，迷惑龍，重龍，還有屬於鳥臀類的劍龍，橡樹龍，侏儒龍和彎龍。這些或大或小的植食性恐龍都是異特龍潛在的獵物。異特龍捕食劍龍或蜥腳類恐龍的場景也是眾多博物館展出的經典場景。一些化石證據也顯示異特龍可能會捕食這些動物，比如個別異特龍的尾椎骨骼的病理特徵顯示其可能被劍龍的尾刺攻擊過，劍龍的骨板也出現過異特龍的咬痕 ^[17]  ，同時蜥腳類恐龍的骨架周圍也發現過脱落的異特龍齒冠 ^[18]  。當然，與異特龍同時期的蜥腳類恐龍都十分巨大，異特龍很難單獨放倒成年的蜥腳類恐龍，所以一些研究也認為異特龍會捕食幼年的蜥腳類或是取食蜥腳類的屍體。一項基於生態學模型的研究顯示，一具大型蜥腳類的屍體就如同鯨落效應一樣，可以在很長時間裏為生態系統中的肉食性動物提供能量 ^[19]  。

異特龍並不是它所處時代的唯一的頂級捕食者，也不是體型最大的。與異特龍同樣發現在莫里遜組的食蜥王龍就更加巨大。一些異特龍標本上的咬痕來自於比角鼻龍，蠻龍以及異特龍自己更大的捕食者，這一現象可能反映了異特龍和食蜥王龍之間可能存在肢體衝突 ^[20]  。發現於歐洲的異特龍同樣也需要面對體型更大的捕食者，格氏蠻龍 ^[21]  。蠻龍屬下面分為兩個種，模式種譚氏蠻龍和歸入種格氏蠻龍。譚氏蠻龍的化石發現於北美洲，體型與脆弱異特龍相似，但擁有更健碩的頭骨。而格氏蠻龍的體型更為巨大，可能達到10米以上，顯著大於歐洲異特龍。一些研究認為異特龍和蠻龍偏好不同的生存環境，兩者之間存在生態位上的分化 ^[22]  。

在很多影視作品中，會把異特龍描述為集體捕殺蜥腳類恐龍的大型獵手。甚至有一些觀點認為異特龍會照顧幼崽。這確實是一種可能性，但是更多的證據指向異特龍可能會存在同類相殘的行為，如一些異特龍的肋骨，腹膜肋或是肩胛骨有被其它異特龍咬過的痕跡。克利夫蘭勞埃德恐龍採石場雖然發現了大量的異特龍化石，但是這不能算是協同捕獵的證據，更像是在不同時間段會有異特龍前來進食屍體，但由於各種原因在這裏死亡。有可能是被更大型的同類殺死，也有可能是由於陷入沼澤地無法脱身 ^[23-24]  。

作為最著名的恐龍之一，異特龍也頻繁登場於各種影視作品和紀錄片中，以下選取一些著名的影片。

異特龍登場於BBC於1999年播出的紀錄片《與龍同行》的第二集《巨龍時代》。片中的異特龍是活躍的捕食者，其眼睛上方的頭飾被複原成紅色，格外醒目。它們會攻擊劍龍，剛出生的樑龍，甚至比它們大很多的亞成體樑龍。

隨後，異特龍以主角登場於《與龍同行》的特別篇《大艾爾之謎》。這部30多分鐘的紀錄片結合古生物學研究還原了世界上最著名的異特龍標本“大艾爾”從出生到死亡的過程。雖然影片中的很多情節含有想象的成分，但整體而言，這部紀錄片比較真實的展示了肉食性恐龍短暫而又殘暴的一生。例如異特龍新生幼體的高死亡率，同類相殘，捕食巨大獵物時所面臨的巨大風險以及成功後的收益等等。這些現象不止見於異特龍。比如著名的霸王龍標本“蘇”的年齡是28歲，而這已經算是很老的個體了，大多數的霸王龍都會在18歲左右死亡。

異特龍出現在2008年的紀錄片《侏羅紀格鬥俱樂部》中。影片中展現了異特龍捕食圓頂龍，劍龍以及與角鼻龍爭奪領地的場景。

異特龍也登場於BBC於2011年發行的紀錄片《恐龍星球》。片中異特龍捕殺彎龍，但是最後獵物被體型更大的食蜥王龍搶走。

異特龍同時也出現在紀錄片《恐龍革命》中。與很多紀錄片不同的是，此片中出現的是歐洲異特龍，而非模式種。在本片中展現了晚侏羅世時期葡萄牙的動物羣，以及異特龍和蠻龍之間的競爭。

異特龍出現在了近期上映的《侏羅紀世界2》，《侏羅紀世界番外：巨石之戰》和《侏羅紀世界3》中。