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核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶
鎖定
- 藥品名稱
- 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶
- 外文名
- Rubisco ribulose-1,5-bishosphate carboxylase
- 別 名
- Rubisco
- 作 用
- 光合作用C3碳反應中重要的羧化酶光呼吸中不可缺少的加氧酶
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶基本介紹
以擬南芥為例，Rubisco酶含有：8個由質體編碼的大亞基和8個由核編碼的小亞基，其中，大亞基的分子量平均在55 kDa左右，因為其含量豐富，在免疫印跡分析時，可用麗春紅染色的大亞基條帶作為內參蛋白質進行分析，相較於微管蛋白等其他內參蛋白質，無需使用抗體就可以被觀測；小亞基則有四種異構體（RbcS1A，RbcS1B，RbcS2B，RbcS3B），分子量平均在23 kDa左右。
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其在光合作用中具有重要的作用，它可以利用太陽能將空氣中的二氧化碳固定起來，形成碳水化合物，以維持植物體的生命，當然這也是動物的能量來源。
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核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶分子結構
16條多肽鏈構成一個酶分子。植物和藻類的Rubisco 具有大而複雜的結構，其包括一大一小兩條蛋白鏈各 8 個拷貝。許多酶都形成相似的對稱複合體。 通常，不同鏈之間的相互作用被用以在變構效應中調控酶的活性。然而 Rubisco 活性位點各自獨立運作，似乎就像岩石一樣死板。實際上，光合細菌的 Rubisco 比植物的要小些，其僅僅包含兩條鏈，但同樣能行使催化功能。 那麼，為什麼植物的 Rubisco 要如此大而複雜？這可能要歸因於植 物 Rubisco 發揮功能時所處的擁擠的環境。 通過將許多多肽鏈包裝成緊密的複合體 ，蛋白可以減少被自身周圍的水分弄濕的表面面積。這可以讓更多的多肽鏈、更多的活性位點被包裹在相同的空間。
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Rubisco的活性位點位於一個鎂離子的周圍。鎂離子上面是一個與Rubisco 催化產物相似的小的糖分子，底部為蛋白鏈的一段短的延伸片段。
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實際上， Rubisco 蛋白鏈是完全纏繞這些分子的。鎂離子被三個氨基酸緊緊托住，其中包括一個具有特異修飾形式的賴氨酸（鏈接離子和蛋白的鍵以向下的黃色線條表示）。一個額外的二氧化碳分子，鎂離子下方的大球體緊緊的附在彎曲的賴氨酸側鏈末端。 在植物細胞中，這個作為催化劑的二氧化碳分子與碳固定反應中的二氧化碳分子不同 。 其在白天與Rubisco 結合，開啓 Rubisco 的活性；到了晚上便離開，關閉 Rubisco 的活性。 鎂離子裸露的位點既可以與帶有兩個氧原子的 1.5 二磷酸核酮糖結合，也可以與將要加在糖鏈上的二氧化碳分子結合。
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核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶生物學意義
1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶在生物學上有重要的意義，因為它所催化的反應是無機態的碳進入生物圈的主要途徑。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶是植物葉片中含量最豐富的蛋白質，也可能是地球上含量最多的蛋白質。鑑於它對生物圈的重要性，人們正在努力改進自然界中的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶的功能。
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶作用途徑
Rubisco核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶是光合作用C3碳反應中重要的羧化酶，也是光呼吸中不可缺少的加氧酶。它在光合作用中卡爾文循環裏催化第一個主要的碳固定反應，將大氣中游離的二氧化碳轉化為生物體內儲能分子，比如蔗糖分子。1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶可以催化1,5-二磷酸核酮糖與二氧化碳的羧化反應或與氧氣的氧化反應。同時RuBisCO也能使RuBP進入光呼吸途徑。 同時，它的活性也由光照影響，在暗處，Rubisco的活性受到抑制，這也是為什麼在黑暗時，碳反應難以進行的原因。
核酮糖二磷酸羧化酶在植物機體代謝過程中居於中心地位，但它卻是效率奇低的操作員。典型的酶分子1秒鐘可催化1000個底物分子，但Rubisco每秒鐘僅固定3分子CO2。植物細胞為彌補低效的缺陷而產生大量的Rubisco。此酶約佔總葉綠蛋白的50%。已知生物圈裏植物佔優勢，因此Rubisco是世界上最豐富的酶。 不僅如此，Rubisco也奇缺專一性。在肌紅蛋白等氧結合蛋白中，CO2由於體積稍大而易被排除。與氧結合蛋白的高度專一性恰恰相反，在Rubisco中，由於O2和CO2分子在形式和化學特性上的相似性，O2分子能順利結合到CO2結合位點上。此時，羧化酶就會把O2分子連到糖鏈上，形成錯誤的氧化產物。因此，為糾正Rubisco非專一性引起的錯誤反應，植物細胞必須採取一系列高代價的補救措施，這就間接影響了Rubisco的催化效率。
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶種類
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶第一種形式
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶第二種形式
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶第三種形式
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶第四種形式
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶關聯條目
RCA（Rubisco活化酶）
- 參考資料
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- 1. Science∣植物光合作用關鍵酶RuBisCo 在大腸桿菌體內的組裝 ．搜狐[引用日期2020-02-21]
- 2. 核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶 加氧酶（ Rubisco） ．北大[引用日期2020-02-21]
- 3. 吳相鈺；劉恩山．普通高中課程標準實驗教科書生物：浙江科學技術出版社，2018
- 4. Structure of Rubisco from Arabidopsis thaliana in complex with 2-carboxyarabinitol-1,5-bisphosphate ．Acata Crystallographica Section D．2018-01-01[引用日期2022-08-04]
