古細菌

古細菌是生命三大領域之一（另兩大領域為細菌域和真核生物域）。先前在細菌分類下被稱作古原細菌，目前被認為與細菌不同，從而分離出來。具有以下特徵：（1）獨特轉運RNA和核糖體RNA；（2）缺少肽多糖細胞壁；（3）支鏈亞單位形成的乙醚結合脂類；（4）存在於罕見生存環境中。古細菌在形態學和基因組構造方面與細菌相似，在基因組複製方式方面與真核生物相似。該領域包括至少三界：圓齒古細菌界、闊古細菌界和硅古細菌界。 ^[1] 

單個古菌細胞直徑在0.1到15微米之間，有一些種類形成細胞團簇或者纖維，長度可達200微米。它們可有各種形狀，如球形、杆形、螺旋形、葉狀或方形。它們具有多種代謝類型。值得注意的是，鹽桿菌可以利用光能製造ATP，儘管古菌不能像其他利用光能的生物一樣利用電子鏈傳導實現光合作用。

很多古菌是生存在極端環境中的。一些生存在極高的温度（經常100℃以上）下，比如間歇泉或者海底黑煙囱中。還有的生存在很冷的環境或者高鹽、強酸或強鹼性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能夠在沼澤、廢水和土壤中被發現。很多產甲烷的古菌生存在動物的消化道中，如反芻動物、白蟻或者人類。古菌通常對其它生物無害，且未知有致病古菌。

從rRNA進化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類分別由某些環境樣品和2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構成。 Woese認為細菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡單遺傳機制的遠祖生物的後代。這個假説反映在了“古菌”的名稱中（希臘語archae為“古代的”）。隨後他正式稱這三支為三個域，各由幾個界組成。這種分類後來非常流行，但遠組生物這種思想本身並未被普遍接受。一些生物學家認為古菌和真核生物產生於特化的細菌。

古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上面所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者並在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發現了和古菌類似的基因，使這些關係變得複雜起來。一些人認為真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成為細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。

目前有22個古菌基因組已經完全結束了測序，另外15個的測序工作正在進行中。

極端嗜熱菌（themophiles）：能生長在90℃以上的高温環境。如斯坦福大學科學家發現的古細菌，最適生長温度為100℃，80℃以下即失活，德國的斯梯特（K. Stetter）研究組在意大利海底發現的一族古細菌，能生活在110℃以上高温中，最適生長温度為98℃，降至84℃即停止生長；美國的J. A. Baross發現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250℃的環境中。嗜熱菌的營養範圍很廣，多為異養菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。

極端嗜鹽菌（extremehalophiles）：生活在高鹽度環境中，鹽度可達25%，如死海和鹽湖中。

極端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的環境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地區的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產物排出體外。

極端嗜鹼菌（alkaliphiles）：多數生活在鹽鹼湖或鹼湖、鹼池中，生活環境pH值可達11.5以上，最適pH值8～10。

產甲烷菌（metnanogens）：是嚴格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時釋放能量。

CO2+4H2→CH4+2H2O+能量

由於古細菌所棲息的環境和地球發生的早期有相似之處，如：高温、缺氧，而且由於古細菌在結構和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細菌。它們保持了古老的形態，很早就和其它細菌分手了。所以人們提出將古細菌從原核生物中分出，成為與原核生物（即真細菌eubacteria）、真核生物並列的一類。

嗜熱細菌只有在高温下才能良好地生長。迄今為止已分離出50多種嗜熱細菌。在這些細菌中有一種最抗熱的菌株（Phyolobous fumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高達113℃也能增殖。深海極端嗜熱和產甲烷細菌，備受人們關注，因為它位於生命進化系統樹的根部附近，對它進行深入研究，可能有助於我們弄清世界上最早的細胞是如何生存的問題。有人認為嗜熱細菌生存的極限温度可能是150℃，若超過這一温度，無論哪種生命形式都不可避免地使維持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化學鍵遭到破壞。PCR（多聚酶鏈反應）中所使用的Taq酶就是從T.aquaticus嗜熱細菌中分離到。最近又從Pyrococcus furiosus分離一種Pfu聚合酶取代了Taq酶，Pfu酶在100℃時能最好地發揮作用。

它能在極端地鹽環境下生長和繁殖，特別是在天然地鹽湖和太陽蒸發鹽池中生存。由滲透勢原理可知，高鹽溶液中的細胞將失去更多的水分，成為脱水細胞。而嗜鹽細菌可產生大量的內溶質或保留從外部取得溶質的方式來維持自身的生存，如嗜鹽桿菌（Halobacterium salinarum）在其細胞質內濃縮了高濃度氯化鉀，其中有一種酶只有在高濃度的氯化鉀中，才有活性，才能發揮其功能。而與環境中鹽類接觸的鹽桿菌，其細胞質中的蛋白質需要有高濃度的氯化鈉才能發揮作用。

古細菌這個概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它們在16SrRNA的系統發生樹上和其它原核生物的區別。這兩組原核生物起初被定為古細菌(Archaebacteria)和真細菌(Eubacteria)兩個界或亞界。Woese認為它們是兩支根本不同的生物，於是重新命名其為古菌(Archaea)和細菌(Bacteria)，這兩支和真核生物(Eukarya)一起構成了生物的三域系統。

70年代末,沃斯等人用他們獨創的技術分析了200多種細菌和真核生物（包括其中的某些細胞器）的16S(或18S)核糖體核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸譜，結果將生物分為3大類羣：真核生物、真細菌和古細菌。

古細菌包括3類不同的細菌:產甲烷細菌、極端嗜鹽細菌和嗜酸嗜熱細菌。它們生存在極端特殊的生態環境中，具有獨特的16S核糖體RNA寡核苷酸譜。而且，它們在分子水平上與真核生物和真細菌都有不同之處或只與其中之一相同。例如，極端嗜鹽細菌能行，但其光合作用色素並非葉綠素類的分子，而是與動物視網膜上的視紫紅質相似的視紫紅質。

原來以為有細胞形態的生物只有原核細胞和真核細胞兩大類。自從發現古細菌以後,才將生物分為上述3大類，這就為探索生命起源和真核細胞起源提供了新的線索。

在細胞結構和代謝上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因轉錄這兩個分子生物學的中心過程上，它們並不明顯表現出細菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的轉譯使用真核的啓動和延伸因子，且轉譯過程需要真核生物中的TATA框結合蛋白和TFIIB。

古菌還具有一些其它特徵。與大多數細菌不同，它們只有一層細胞膜而缺少肽聚糖細胞壁。而且，絕大多數細菌和真核生物的細胞膜中的脂類主要由甘油酯組成，而古菌的膜脂由甘油醚構成。這些區別也許是對超高温環境的適應。古菌鞭毛的成分和形成過程也與細菌不同。

基於rRNA序列的系統發生樹，顯示了可明顯區別的三支：細菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)

1.形態學上，古細菌有扁平直角幾何形狀的細胞，而在真細菌中從未見過。

2.中間代謝上，古細菌有獨特的輔酶。如產甲烷菌含有F420，F430和COM及B因數。

3.有無內含子(introns)上,許多古細菌有內含子。

4.膜結構和成分上，古細菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚鍵連接長鏈碳氫化合物異戊二烯，而不是以酯鍵同脂肪酸相連。

5.呼吸類型上，嚴格厭氧是古細菌的主要呼吸類型。

6.代謝多樣性上，古細菌單純，不似真細菌那樣多樣性。

7.在分子可塑性(molecular plasticity)上，古細菌比真細菌有較多的變化。

8.在進化速率上，古細菌比真細菌緩慢，保留了較原始的特性。

地球上究竟有幾種生命形式？當亞里士多德建立生物學時，他用二分法則將生物分為動物和植物。顯微鏡的誕生使人們發現了肉眼看不見的細菌。細菌在細胞結構上與動植物的最根本差別是，動植物細胞內有細胞核，遺傳物質DNA主要儲存於此，而細菌則沒有細胞核，DNA遊離於細胞質中。由於動物與植物的差別小於它們與細菌的差別，沙東（E. Chatton）於1937年提出了生物界新的二分法則，即生物分為含細胞核的真核生物和不含細胞核的原核生物。動植物屬於真核生物，而細菌屬於原核生物。

1859年達爾文發表《物種起源》以後，生物學家便開始建立基於進化關係而非表型相似性的分類系統，即所謂系統發育分類系統。可是，由於缺乏化石記錄，這種分類方法長期未能有效運用於原核生物的分類。1970年代，隨着分子生物學的發展，伍斯終於在這方面獲得了意義重大的突破。

在漫長的進化過程中，每種生物細胞中的信息分子（核酸和蛋白質）的序列均不斷髮生着突變。許多信息分子序列變化的產生在時間上是隨機的，進化速率相對恆定，即具有時鐘特性。因此，物種間的親緣關係可以用它們共有的某個具有時鐘特性的基因或其產物（如蛋白質）在序列上的差別來定量描述。這些基因或其產物便成了記錄生物進化歷程的分子記時器（chronometer）。顯然，這種記錄生物系統發育歷程的分子記時器應該廣泛分佈於所有生物之中。基於這一考慮，伍斯選擇了一種名為小亞基核糖體核酸（SSU rRNA）的分子，作為分子記時器。這種分子是細胞內蛋白質合成機器——核糖體的一個組成部分，而蛋白質合成又是幾乎所有生物生命活動的一個重要方面。因此，把SSU rRNA分子作為分子記時器是合適的。

在比較了來自不同原核及真核生物的SSU rRNA序列的相似性後，伍斯發現原先被認為是細菌的甲烷球菌代表着一種既不同於真核生物，也不同於細菌的生命形式。考慮到甲烷球菌的生活環境可能與生命誕生時地球上的自然環境相似，伍斯將這類生物稱為古細菌。據此，伍斯於1977年提出，生物可分為三大類羣，即真核生物、真細菌和古細菌。基於SSU rRNA分析結果的泛系統發育（進化）樹隨後誕生了。

進一步的研究表明，進化樹上的第一次分叉產生了真細菌的一支和古細菌/真核生物的一支，古細菌和真核生物的分叉發生在後。換句話説，古細菌比真細菌更接近真核生物。

據此，1990年伍斯提出了三域分類學説：生物分為真核生物、真細菌和古細菌三域，域被定義為高於界的分類單位。為突出古細菌與真細菌的區別，伍斯將古細菌更名為古菌。真細菌改稱細菌。三域學説使古菌獲得了與真核生物和細菌等同的分類學地位。

自誕生之日起，伍斯的三域學説便遭到部分人，特別是微生物學領域外的人反對。反對者堅持認為：原核與真核的區分是生物界最根本的、具有進化意義的分類法則；與具有豐富多樣性表型的真核生物相比，古菌與細菌的差異遠沒有大到需要改變二分法則的程度。但在詹氏甲烷球菌基因組序列測定完成前的近20年中，採用多種分子記時器進行的系統發育學研究一再證明，古菌是一種獨特的生命形式。

三域學説的第一個基因組學證據

儘管對古菌已有了上述認識，當人們第一次面對詹氏甲烷球菌的全基因組序列時，還是大吃了一驚。詹氏甲烷球菌共有1738個基因，其中人們從未見過的基因竟佔了56%！相比之下，在這之前完成測序的流感嗜血菌（Haemophilus influenzae）和生殖支原體（Mycoplasma genitalium）基因組中未知基因僅佔20%左右。於是人們終於在基因組水平上認識到，古菌是一種嶄新的生命形式。

更有趣的是，詹氏甲烷球菌基因組中佔總數44%的那些功能或多或少已經知道的基因似乎勾勒出了古菌與另兩類生物之間的進化關係：古菌在產能、細胞分裂、代謝等方面與細菌相近，而在轉錄、翻譯和複製方面則與真核生物類似。換言之，一個生活在大洋底部熱溢口處的、習性古怪的微生物，在遺傳信息傳遞方面竟有着與人（而不是與人的消化道中細菌）相似的基因！在讚歎生命奇妙的同時，許多人開始歡呼三域學説的最終確立。美國《科學》週刊在把詹氏甲烷球菌基因組序列測定工作列為1996年度重大科學突破之一時宣稱，這一成果使圍繞三域學説的爭論差不多可以結束了。

對伍斯進化樹的新挑戰

就在古菌的懸念似乎行將消失時，接踵而來的新發現卻使人們重新陷入困惑之中。各類完整的微生物基因組序列一個接一個出現在人們輕點鼠標便可查閲的數據庫中，在已發表的18種生物基因組序列中，古菌的佔了4個。採用更靈敏的方法對這些基因組（包括詹氏甲烷球菌基因組）進行分析，得到了令人吃驚的結果：詹氏甲烷球菌基因組中只有30%（不是先前估計的半數以上）的基因編碼目前未知的功能，這與細菌基因組相近。古菌的神秘性和獨特性因此減少了許多。

對三域學説更為不利的是，在詹氏甲烷球菌的那些可以推測功能的基因產物（蛋白質）中，44%具有細菌蛋白特徵，只有13%的像真核生物的蛋白質。在另一個古菌，嗜熱鹼甲烷桿菌（Methanobacterium thermoaotutrophicum）的基因組中也有類似情況。因此，從基因組比較的數字上看，古菌與細菌間的差異遠小於古菌與真核生物間的差異，不足以説服三域學説的反對者。

更令人難以理解的是，利用同一生物中不同基因對該物種進行系統發育學定位常常會得到不同的結果。最近，一種能在接近沸點温度下生長的細菌（Aquifex aeolicus）的基因組序列測定完成。對該菌的幾個基因進行的系統發育學研究表明：如果用參與細胞分裂調控的蛋白質FtsY作為分子記時器，該菌與伍斯進化樹上位於細菌分枝的一個土壤細菌——枯草芽孢桿菌相近；如果以一種參與色氨酸合成的酶為準，該菌應屬於古菌；而當比較該菌和其他生物的合成胞苷三磷酸（DNA的基本結構單位之一）的酶時，竟發現古菌不再形成獨立的一羣。看來不同的基因似乎在訴説不同的進化故事。那麼，古菌還能是獨特的、統一的生命形式嗎？

屬於真核生物的啤酒酵母基因組序列測定完成後，三域學説遇到了更大危機。酵母細胞核基因中，與細菌基因有親緣關係的比與古菌有親緣關係的多一倍。有人還對在三種生命形式中都存在的34個蛋白質家族進行了分析，發現其中17個家族來源於細菌，只有8個顯示出古菌與真核生物的親緣關係。

如果伍斯進化樹正確、古菌與真核生物在進化歷程中的分歧晚於兩者與細菌的分歧的話，那麼怎樣才能解釋上面這些結果呢？

根據細胞進化研究中流行的內共生假説，真核細胞細胞器（線粒體、葉綠體）的產生源於細菌與原真核生物在進化早期建立的內共生關係。在這種關係中，真核細胞提供穩定的微環境，內共生體（細菌）則提供能量，久而久之，內共生體演變為細胞器。真核生物細胞核中一部分源於細菌的基因可能來自線粒體，這些為數不多的基因通常編碼重新運回線粒體的蛋白質分子。可是，現在發現許多源於細菌的核基因編碼那些在細胞質、而不是線粒體中起作用的蛋白質。那麼，這些基因從何而來呢？顯然，內共生假説已不足以挽救伍斯進化樹。

不過，伍斯進化樹也不會輕易倒下，支撐它的假説依然很多。最近，有人提出了新版的“基因水平轉移”假説。根據這個假説，基因組的雜合組成是進化過程中不同譜系間發生基因轉移造成的。一種生物可以採用包括吞食等方式獲得另一種、親緣關係也許很遠的生物的基因。伍斯推測，始祖生物在演化形成細菌、古菌和真核生物三大譜系前，生活於可以相互交換基因的“公社”中，來自這個“史前公社”的生物可能獲得了不同的基因遺產。這一切使得進化樹難以枝杈分明。不過，伍斯相信，基於SSU rRNA的進化樹在總體上是正確的，三種生命形式是存在的。

三年前詹氏甲烷球菌基因組序列的發表，似乎預示着一場延續了20多年的、關於地球上到底有幾種生命形式的爭論的終結。古菌似乎被認定為生命的第三種形式。如今，僅僅過了三年，即使最樂觀的人都無法預料伍斯進化樹的命運。這場仍在繼續的爭論中，儘管古菌的分類地位遭到質疑，但古菌這一生命形式的獨特性依然得到不同程度的肯定。

目前，古菌研究正在世界範圍內升温，這不僅因為古菌中藴藏着遠多於另兩類生物的、未知的生物學過程和功能，以及有助於闡明生物進化規律的線索，而且因為古菌有着不可估量的生物技術開發前景。古菌已經一次又一次讓人們吃驚，可以肯定，在未來的歲月中，這羣獨特的生物將繼續向人們展示生命的無窮奧秘。

日本海洋研究開發機構和德國不來梅大學的科學家日前在英國《自然》雜誌網絡版上報告説，他們分析了從日本紀伊半島近海、加拿大和秘魯近海、黑海等世界16個海域挖掘的海底堆積物。這些堆積物來自日、德等國探測船對水深幾百米至2000米的海洋底部進行的鑽探。

根據美國科學家伍斯提出的學説，生物可分為真細菌、古細菌和包括動植物在內的真核生物三大類。此前一直有看法認為，海底之下的地層中主要生存着真細菌。但日、德科學家的最新分析結果卻表明，真細菌多生活在海底之下10釐米以內的淺層堆積物中，而更深處地層中古細菌平均佔到87%，真細菌只佔13%。

科學家推測，按照換算成碳元素來衡量，整個地球海底之下地層中的古細菌總量可達900億噸，相當於陸地土壤中各種微生物總量的3倍以上。

古細菌是一類很特殊的細菌，多生活在海底熱溢口以及高鹽、強酸或強鹼性水域等極端環境中。此次在海底發現大量古細菌，將有助於研究古細菌如何適應嚴酷的環境而獨立進化。