馬鹿

在鹿科中，馬鹿(Cervus canadensis)的體型僅次於駝鹿，而鹿屬中只有歐洲馬鹿能與其匹敵。馬鹿和發源於歐洲的歐洲馬鹿(Cervus elaphus)十分相似，其長久以來也被認為是歐洲馬鹿的亞種；然而，2004年的線粒體DNA檢驗結果，卻強烈顯示馬鹿和歐洲馬鹿是兩相異物種，即兩個有效的物種。無論這個結論是基於分子比較還是行為學數據比較都證實了這一點。 ^[1] 

馬鹿的鹿屬(Cervus)始祖最早出現於一千二百萬年前的化石記錄中，來自歐亞大陸的上新世期間，但北美洲的化石記錄卻要到更新世的冰河時期，它們越過白令陸橋時，才有馬鹿的蹤跡。已絕種的大角鹿(Megaloceros)不是鹿屬的一員，但仍是廣泛鹿科(Cervidae)化石記錄中最大的成員。遺傳證據表明，傳統上定義的馬鹿是一個物種羣，而不是單一物種，儘管關於該羣究竟包括多少物種仍然存在爭議。密切相關且稍大的美洲馬鹿或馬鹿原產於北美和亞洲東部，被認為是歐洲馬鹿的一個亞種，但2015年被確定為一個獨立的物種。 ^[8] 

馬鹿是進化程度最高的舊大陸鹿。它們也被稱為北美馬鹿。從基因上講，該物種屬於亞洲馬鹿，在前更新世與歐洲馬鹿(Cervus elaphus)分開，因此與後者的關係較遠。它與亞洲的梅花鹿 (C. nippon) 和適應高山的白唇鹿 (C. albirostris) 的關係更為密切。然而，它們的近親是來自西藏和中國西部的西藏馬鹿(C. weemsi)，它們高度專業化，可以在長而陡峭的山坡上進行有力的跳躍，同時飛越杜鵑花和柳樹叢。馬鹿和它們在西伯利亞和外蒙古的馬鹿(maral)已經進化為在開闊的景觀或平坦的小徑上快速持久的奔跑者。它們起源於更新世白令陸橋，在冰河後向東移動到北美，而它們的基因相同的對應物“maral”，向西移動到中亞。直到大約11000年前美洲巨型動物（包括猛獁象在內的大型動物）滅絕後，馬鹿才擴大了它們的範圍和數量。 ^[10] 

2004年以前，由於其混種後代能夠生育，歐洲馬鹿和馬鹿一直被視為是同一物種：Cervus elaphus。近代的線粒體DNA檢驗，其使用了數百件歐洲馬鹿、馬鹿與其他鹿屬的鹿科動物的樣本，強烈顯示馬鹿構成了另一個物種：C. canadensis。原先的分類法中，C. elaphus種名底下有7個亞種，而另外分化出的一個獨立物種“中亞馬鹿”(Cervus hanglu)名下則有3個亞種。DNA檢驗斷定馬鹿和白唇鹿比較親近，甚至連梅花鹿都比馬鹿更與歐洲馬鹿有關。儘管馬鹿和歐洲馬鹿及中亞馬鹿能透過圈養繁殖產下有生育能力的後代，這三個物種的野生種間的地理的隔絕，以及交配行為的差異，都顯示馬鹿和歐洲馬鹿在受制環境以外的繁育是不可能發生的。 ^[13] 

2015年《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)對鹿羣的分析，提供了對原馬鹿(Cervus elaphus)分類的最新結論，將其分列成三個獨立物種：

早期歐洲探險家在北美洲發現馬鹿時，因其體型比他們所熟識的歐洲馬鹿要大得多、比較像是駝鹿，而將之以歐洲對駝鹿的稱呼，取名為“elk”（也因此，駝鹿後來在北美被叫做另外的名字，moose）。“elk”在拉丁文中是“alces”，也通用於古北歐語的“elgr”、斯堪的納維亞語的“elg”、德語的“Elch”等，上述稱呼指的都是北美洲長得像駝鹿的動物。而馬鹿的另一別稱“wapiti”則是源自蕭尼語的“waapiti”，意思是“白色的臀部”(white rump)。馬鹿在亞洲也被稱作“馬鹿”(maral)，但這其實是和東歐馬鹿（Cervus elaphus maral，安納托利亞亞種）的混淆。另外，蒙古也有馬鹿的亞種，名為“阿爾泰馬鹿”（Altai maral，學名：Cervus canadensis sibiricus），又稱“西伯利亞馬鹿”（Siberian wapiti或Siberian elk）。 ^{[8]  [11]} 

分佈在美國的馬鹿被認為是歐洲馬鹿 (Cervus elaphus) 的近親，因此馬鹿被稱為“紅鹿”(red deer)。Richard Hakluyt在其1584年關於西方種植的論述中提到了該大陸豐富的馬鹿（早期現代英語：greate store of ... redd dere）。同樣，約翰·史密斯1616年對新英格蘭的描述提到了馬鹿。威廉·塔爾博特爵士1672年對約翰·萊德勒的拉丁文發現的英文翻譯同樣稱該物種為“紅鹿”，但在括號中指出：“因為它們異常龐大，被無知的人不恰當地稱為麋鹿”。馬斯·傑斐遜1785年關於弗吉尼亞州的筆記和大衞·貝利·沃登1816年對美國的統計、政治和歷史記錄都使用“紅鹿”來代指馬鹿。 ^[12] 

在中國，同樣對馬鹿的命名也有過不同的標準名稱，最初，標準中文名稱“馬鹿”是指學名“Cervus elaphus”的物種，共有24個亞種。2021年2月5日，中國《國家重點保護野生動物名錄》將學名“Cervus canadensis”的物種的中文名稱“馬鹿”定為標準名稱，下轄8個亞種。 ^[3] 

馬鹿的祖先最早出現於中新世期間的歐亞大陸，化石記錄在1200萬年以前。源自一種已經滅絕的被稱為愛爾蘭馬鹿(Megaloceros)的物種。從化石記錄知道，馬鹿是鹿科動物中最大的成員。早期的系統發育分析支持黇鹿和愛爾蘭馬鹿之間的具有姐妹羣關係。然而，新的形態學研究證明，愛爾蘭馬鹿與馬鹿更密切相關，其現代的地理區域對應。因此，在一些出版物中是用“鉅鹿”(Giant Dee)命名。北美馬鹿最早的親戚在兩百萬年前的更新世時代來自亞洲，並迅速傳播。 ^[15] 

在阿根廷和智利，馬鹿已經對當地動物物種，如智利馬駝鹿(Hippocamelus bisulcus)造成潛在的不利影響，在《國際自然保護聯盟》已經被貼上了動物界，作為世界上100種最具侵略性的外來物種之一。 ^{[2]  [10]} 

馬鹿是大型鹿類，體長180釐米左右，肩高110-130釐米，成年雄性體重約200千克，雌性約150千克。由於產地不同，馬鹿的形態也有一些差異，在全世界共分化為8個亞種，中國的馬鹿大約有3個亞種，大多是中國的特產亞種。它們是偶蹄目有蹄類的大型動物，每隻腳的腳趾數為偶數，類似於駱駝、山羊和牛的腳趾。雌獸比雄獸要小一些。頭與面部較長，頸較長，約佔體長的三分之一，頸下被較長的毛。有眶下腺，耳大，呈圓錐形。鼻端裸露，其兩側和唇部為純褐色。額部和頭頂為深褐色，頰部為淺褐色。頸部較長，四肢也長。蹄子很大，尾巴較短。 ^{[5]  [7]  [16]} 

馬鹿的角很大，只有雄獸才有，而且體重越大的個體，角也越大。角最初生長時，外表覆蓋着一層絨質，由自身的血液供應給神經。一旦長大，角就會變硬，絨質就會脱落。當繁殖季節結束時，雄性會蜕去鹿角，來年會長出一個新的鹿角。雌獸僅在相應部位有隆起的嵴突。雄性的角一般分為6或8個叉，個別可達9-10叉。在基部即生出眉叉，斜向前伸，與主幹幾乎成直角；主幹較長，向後傾斜，第二叉緊靠眉叉，因為距離極短，稱為“對門叉”。並以此區別於梅花鹿和白唇鹿的角。第三叉與第二叉的間距較大，以後主幹再分出2-3叉。各分叉的基部較扁，主幹表面有密佈的小突起和少數淺槽紋。 ^{[5-6]  [16]} 

夏毛短，沒有絨毛，通體呈赤褐色；背面較深，腹面較淺，故有“赤鹿”之稱；冬毛厚密，有絨毛，毛色灰棕。臀斑較大，呈褐色、黃赭色或白色。馬鹿川西亞種，背紋黑色，臀部有大面積的黃白色斑，幾蓋整個臀部，與馬鹿其他亞種不同，故亦稱“白臀鹿”。 ^[5]  在秋季，馬鹿會長出一層較厚的毛髮，這有助於在冬季保暖。西伯利亞和北美的馬鹿的雄性、雌性和小鹿都長出細頸鬃毛；雌性和年輕的東北馬和阿拉斯加馬鹿沒有。到初夏，厚重的冬季皮毛外套已經脱落，馬鹿會摩擦樹木和其他物體以幫助去除身體上的毛髮。所有馬鹿都有小而清晰的臀部斑塊和短尾巴。根據季節和棲息地的類型，它們具有不同的顏色，冬季流行灰色或較淺的顏色，夏季流行更紅、更深的皮毛。生活在乾旱氣候中的亞種往往比生活在森林中的亞種具有淺色的皮毛。與夏季頭部、頸部和腿部的深棕色毛髮形成鮮明對比的是，大多數毛髮為淺黃棕色至橙棕色。適應森林的東北馬鹿和阿拉斯加馬鹿在夏季的幾個月裏有較深的紅棕色皮毛，體毛與身體其他部位的對比較小。小鹿生來就有斑點，這在許多鹿種中很常見，到夏末它們就會失去斑點。成年東北馬鹿可能會在夏季外套的背面保留一些橙色斑點，直到它們長大。在適應森林的歐洲馬鹿中也觀察到了這一特徵。 ^[16] 

馬鹿喜歡開闊的林地，避免茂密的未破壞的森林。可以在針葉林、沼澤、空地、白楊闊葉林和針葉闊葉林中生活。存在於廣泛的海拔高度，通常從海平面到3000米，也可能出現於更高的海拔高度，在中國發現高達5,000米。 ^[9] 

在整個分佈範圍內，馬鹿的棲息地選擇在森林和森林邊緣，類似於其他鹿種。在山區，它們通常在夏季居住在較高的海拔，冬季遷徙到山地的斜坡上。適應性強的馬鹿也棲息在北美的半沙漠地區，例如大盆地。東北馬鹿和阿拉善馬鹿主要在森林中生活，它們較小的鹿角能適應森林環境。 ^[16] 

棲息在開闊的落葉林地、西伯利亞的北方森林、高地荒野和開闊的山區（有時高於林線）、天然草原、牧場和草地。一般生活在山區，夏天在高山草甸度過，冬天在山谷中度過。在更平坦的地形上，夏季尋找樹木繁茂的山坡，冬季尋找開闊的草原。屬於北方森林草原型動物，但由於分佈範圍較大，棲息環境也極為多樣。東北馬鹿棲息於海拔不高、範圍較大的針闊混交林、林間草地或溪谷沿岸林地；四川白臀鹿則主要棲於海拔3500-5000米的高山灌叢草甸及冷杉林邊緣；而在新疆，塔里木馬鹿則棲息於羅布泊地區西部有水源的乾旱灌叢、胡楊林與疏林草地等環境中。 ^[1] 

馬鹿季節性遷徙發生在海拔高度，夏季鹿羣出現於高海拔地區，冬季遷徙到低海拔地區。像許多鹿種一樣，尤其是山區的馬鹿，隨着不同季節和地理條件的不同而經常變換生活環境，選擇生境的各種要素中，隱蔽條件、水源和食物的豐富度是最重要的指標。在春季遷徙到海拔較高的地區，隨着雪的消退，而在秋季則相反。狩獵壓力也會影響遷徙和遷移。在冬季，它們喜歡樹木繁茂的地區和隱蔽的山谷，以防風和樹皮可供食用。由於食物來源的季節性變化較小，羅斯福馬鹿通常不會遷徙。大黃石生態系統的馬鹿羣數量超過200,000只，在春季和秋季，它們參加了美國大陸最長的馬鹿遷徙活動。在黃石國家公園南部地區和周圍的國家森林中，馬鹿向南遷徙到懷俄明州的傑克遜，它們在國家馬鹿保護區過冬長達6個月。那裏的環保主義者確保鹿羣在嚴冬期間得到充足的食物。許多居住在大黃石生態系統北部的馬鹿遷徙到蒙大拿州的低海拔地區，主要是北部和西部。 ^[16] 

馬鹿是羣居動物，集羣生活，這些鹿羣是母系的，由一頭雌鹿控制。平時常單獨或成小羣活動，羣體成員包括雌獸和幼仔，成年雄獸則離羣獨居，或幾隻一起結伴活動。 ^[16] 

在清晨和傍晚覓食。白天和夜晚不活動，大部分時間都在反芻。它們特別喜歡灌叢、草地等環境，不僅有利於隱蔽，而且食物條件和隱蔽條件都比較好。但如果食物比較貧乏，也能在荒漠、蘆葦草地及農田等生境活動。馬鹿在白天活動，特別是黎明前後的活動更為頻繁。 ^[9] 

雄性馬鹿的鹿角會保留半年以上，當它們有鹿角時，它們不太可能與其他雄性馬鹿成羣結隊。鹿角提供了一種防禦手段，強力的前腿踢也是如此，如果被激怒，雌雄都會使用這種方法。一旦鹿角脱落，雄鹿往往會形成單身羣體，使它們能夠合作抵禦捕食者。鹿羣傾向於僱用一名或多名偵察員，而其餘成員則吃和休息。 ^[16] 

馬鹿是一種反芻動物，有四腔胃，以草、植物、樹葉和樹皮為食。在夏季，馬鹿幾乎不斷進食，每天消耗4-7千克的植物。它們在夏季以草、莎草和雜草為食，冬季以木本植物（雪松、冬青、東部鐵杉、漆樹、北美短葉松、紅楓、鹿角漆樹和椴木）為食的草食性動物。該物種最愛吃的食物包括蒲公英、紫菀、鷹草、紫羅蘭、三葉草，偶爾也吃蘑菇。馬鹿是反芻動物，因此會反芻食物並重新咀嚼以幫助消化。也常飲礦泉水，在多鹽的低濕地上舔食，甚至還吃其中的爛泥，夏天有時也到沼澤和淺水中進行水浴。 ^[16] 

馬鹿在自然界裏的天敵有熊、豹、豺、狼、猞猁等猛獸，但由於性情機警，奔跑迅速，聽覺和嗅覺靈敏，而且體大力強，又有巨角作為武器，所以也能與捕食者進行搏鬥。狼羣和土狼羣以及獨居的美洲獅是最有可能的捕食者，儘管棕熊和黑熊也捕食馬鹿。郊狼羣主要捕食馬鹿的小鹿，儘管它們有時會捕食冬季虛弱的成年鹿。在包括黃石國家公園在內的大黃石生態系統中，熊是小鹿最重要的捕食者。亞洲的主要捕食者包括狼、野狗、棕熊、東北虎、東北豹和雪豹，歐亞猞猁和野豬有時捕食亞洲馬鹿的小鹿。從歷史上看，貝加爾湖地區的老虎以東北馬鹿為食，並且在阿穆爾地區繼續這樣做。 ^{[9]  [16]} 

產地：不丹、加拿大、中國、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、蒙古、俄羅斯和美國。

絕種：墨西哥。

引進：意大利和新西蘭。 ^[1] 

馬鹿的分佈範圍從中亞（哈薩克斯坦東北部和吉爾吉斯斯坦、阿爾泰）、西伯利亞、華北、中國中部和西南、不丹、蒙古北部、中國東北和烏蘇裏蘭延伸到北美。生活在從海平面到樹線以上（平均海拔3,300米）。與分佈圖所表示的明顯連續性相比，該分佈更加零散和分散。 ^[1] 

在中亞，分佈於哈薩克斯坦東北部的阿爾泰山脈、吉爾吉斯斯坦東部的天山山脈，東至西伯利亞、蒙古，以及中國西北部。它分佈於蒙古的Hövsgöl，Hangai，Hentii，Ikh Hyangan，Mongol-Altai和Govi Altai山脈，後來被重新引入其山脈東南部的開闊山丘中。在中國，具體分佈於甘肅、內蒙古、吉林、遼寧、東北、寧夏、西藏東南部、青海北部、甘肅、陝西、四川西部和西藏東部。在俄羅斯，它幾乎棲息在西伯利亞聯邦區和遠東聯邦區的鄂木斯克州以東的所有地區。它被引入新西蘭和意大利。 ^[1] 

馬鹿的發情期集中在每年9-10月，此時雄獸很少採食，常用蹄子扒土，頻繁排尿，用角頂撞樹幹，將樹皮撞破或者折斷小樹，並且發出吼叫聲，初期時叫聲不高，多半在夜間，高潮時則日夜大聲吼叫。發情期間雄獸之間的爭偶格鬥也很激烈，幾乎日夜爭鬥不休，但在格鬥中，通常弱者在招架不住時並不堅持到底，而是敗退了事，強者也不追趕，只有雙方勢均力敵時，才會使一方或雙方的角被折斷，甚至造成嚴重致命的創傷。取勝的雄獸可以佔有多隻雌獸，發情期一般持續2-3天，性週期為7-12天。雌獸的妊娠期為225-262天，在灌叢、高草地等隱蔽處生產，每胎通常產1仔。 ^{[9]  [16]} 

初生的幼仔體毛呈黃褐色，有白色斑點，體重為10-12千克，頭2-3天內軟弱無力，只能躺卧，很少行動。5-7天后開始跟隨雌獸活動。哺乳期為3個月，1月齡時出現反芻現象。12-14月齡時開始長出不分叉的角，到第三年分成2-3個枝叉。3-4歲時性成熟，壽命為16-18年。 ^[10] 

馬鹿的小鹿在6個月大時已與成年白尾鹿一樣大。後代將與它們的母親一起呆將近1年，大約在下一季的後代產生的後才離開。所有亞種的妊娠期相同。 ^[16] 

^[1] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2015年 ver3.1——無危(LC)。 ^[1] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》二級，僅限野外種羣。 ^[3] 

馬鹿曾經遍佈北半球的大部分地區，從亞洲到北美。廣泛的狩獵和棲息地破壞已將馬鹿限制在其先前活動範圍的一部分。北美東部的麋鹿種羣主要由於過度捕獵而滅絕。北美的大量種羣僅存在於美國西部，從加拿大通過東落基山脈到新墨西哥州，以及密歇根州北部下半島的一小塊地區。馬鹿在包括密歇根在內的美國東部重新建立，在整個1900年代進行了三次移植。美國西部的各種馬鹿種羣，包括懷俄明州的黃石國家公園，為重建做出了貢獻。在歐亞大陸，馬鹿種羣僅限於保護區和人口較少的地區。它們的傳統範圍從挪威的北緯65度延伸到非洲的北緯33 度。馬鹿已被引入愛爾蘭、阿根廷、智利、澳大利亞和新西蘭。 ^[9] 

馬鹿在許多民族的文化歷史中發揮了重要作用。數千年前，美國西南部的阿納薩齊人在懸崖上雕刻了馬鹿的象形文字和巖畫。美洲原住民部落，包括庫特奈族(Kootenai)、克里族(Cree)、黑腳族(Blackfeet)、奧吉布瓦族(Ojibwa)與波泥族(Pawnee)，則以馬鹿的獸皮製作毯子與長袍。馬鹿對拉科塔人(Lakota)特別重要，在他們的社會中發揮了精神作用。出生時，拉科塔男性被贈予了馬鹿的牙齒以延長壽命，因為這被視為死馬鹿腐爛的最後一部分。馬鹿被認為具有很強的性能力，夢到馬鹿的年輕拉科塔男性會在他們的“求偶外套”上出現馬鹿的神話形象，作為性能力的標誌。拉科塔人相信神話或精神上的馬鹿，而不是肉體的馬鹿，是人類的導師，是力量、性能力和勇氣的化身。 ^[16] 

來自亞洲的新石器時代巖畫描繪了沒有鹿角的雌性馬鹿，它們被解釋為象徵重生和寄託。到青銅時代初期，馬鹿在岩石藝術中的描繪頻率降低，與狩獵的文化轉型相吻合。 ^[16] 

落基山馬鹿（已併入加利福尼亞馬鹿）是美國猶他州的官方動物，即“州獸”。馬鹿和駝鹿的圖像出現在美國密歇根州的州徽和州旗上。馬鹿的仁慈和保護教團 (B.P.O.E.) 選擇馬鹿作為其同名，因為它的一些屬性似乎適合兄弟會成員培養。雄偉的頭顱和張開的鹿角被用作騎士團的第一個徽章；並且仍然是其受版權保護的兄弟會徽中最顯眼的元素。 ^[16]