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偶蹄目

偶蹄目是脊索動物門哺乳綱中的一目，^[10] 由中到大型的有蹄動物組成。偶蹄目動物的四肢均具偶數的趾，其大小近乎相等，圍繞由高度發達的第三和第四趾構成的主軸排列，並由這兩趾之上的肢軸支撐身體；第二和第五趾退化，小而朝後；一些種在額骨上生長洞角或鹿角，犬齒在大多數長角的種中退化，而在無角的種中則高度發達；具有瞼腺或其他外分泌腺是本目的共同特徵；骨骼特徵包括踝部的距骨具有兩個滑輪形的表面，具有的彈性韌帶使其行走靈活快速。現代分子學分析偶蹄類與鯨類親緣很近，因而有些分類系統把它們與鯨類合併到同一目（鯨蹄目）中。^[11]

偶蹄目廣泛分佈於除澳洲、新西蘭及南極州外的世界各地。^[12] 本目為陸棲獸類，多數羣居，除了少數為雜食性以外，多為植食性，奔跑迅速，^[13] 營社會性生活。^[11]

偶蹄目可能起源於一種早已滅絕的古老有蹄類——踝節類，最早的偶蹄動物發現在早始新世。^[14] 在始新世早期之後的歲月裏，偶蹄動物分化出了分為古齒亞目、彎齒亞目、豬亞目、駢足亞目和反芻亞目五大類羣的種類繁多的龐大家族。^[15] 偶蹄目動物除肉可食用外，有些種類還是名貴的藥材，毛皮是製革及皮衣的佳品；亦可飼養於公園供觀賞，有的種類還可馴後供座乘及馱物品等。多數已列為保護動物，應加強保護。^[13]

中文名: 偶蹄目
外文名: Even-toed ungulate
界: 動物界
門: 脊索動物門
綱: 哺乳綱
亞綱: 獸亞綱
下綱: 真獸下綱

演化支: 胎盤類
高目: 北方真獸高目
超目: 勞亞獸總目
自定義: 真有蹄類
目: 偶蹄目 ^[1]
化石時期: 始新世早期（約 5000 萬年前）→ 現代
保護級別: 列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》

偶蹄目命名

偶蹄目由19世紀英國生物學家理查德·歐文（Richard Owen）在1848年命名^[1] ，“Artiodactyla”來自古希臘文ἄρτιος（ártios，意為“偶數”）和δάκτυλος（dáktylos，意為“手指，腳趾”）^[4] 。

偶蹄目保護級別

列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》^[9]

偶蹄目演化歷程

偶蹄目

偶蹄動物由古新世的踝節目動物進化而來，約從始新世開始分化，中新世和上新世是其進化的重要時期。早期偶蹄目中雖然有些較成功的類羣，但總體上並不繁盛，中新世以來生態位日趨顯著，到現代則佔據壓倒性的絕對優勢，無論種類、數量還是分佈上，均遠遠超過其他現存的有蹄類。

早期偶蹄動物形似現代的鼷鹿：小巧、腿短、取食植物莖葉。4600萬年前的始新世晚期，偶蹄目的4個亞目已經開始分化，但它們並未佔據生態主導地位，時值奇蹄目的興盛期，偶蹄目只能佔據一些邊緣生態位艱難繁衍。然而，偶蹄目在此時開始進化出複雜的消化系統，從而能夠依靠劣質食物為生。

始新世開始出現草。中新世全球氣候變得乾燥少雨，大量雨林枯亡，草原開始發育，並向全球蔓延開來。草本身是一種很難消化的食物，而擁有複雜消化系統的偶蹄目能有效利用這種粗糙、低營養的食物。新近紀以後偶蹄動物取代了奇蹄動物的生態位，成為食草動物的主體。

分子系統學研究表明，鯨目起源於偶蹄目，與河馬為姐妹羣，因此未包含鯨類的偶蹄目是並系羣（即部分演化支被歸入其他類羣）。學界基於此修訂了原有的分類系統，將偶蹄目和鯨目合併為單系的鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）^[2] ，但在描述非鯨類的偶蹄動物時，慣用的稱法依然是偶蹄目（Artiodactyla）。

鯨與河馬的最近共同祖先，是5900萬年前由反芻動物分化出的半水生雜食動物，其中一支在5400萬年前的始新世從南亞等地入水生活，逐漸演化為完全水生的鯨類，並擴散至全球各大海域，部分種類還進入內陸河流及湖泊。在物種進化史上，一切脊椎動物均由3億年前海洋中的魚類演化而來，鯨類祖先在離開海洋2.5億年後重返海洋，被稱作“二次入水”，是進化史上一次罕見的重大轉折事件。

河馬的起源尚不明確，已知最早的化石是在肯尼亞發現的肯尼亞河馬屬（Kenyapotamus），生活在1600萬－800萬年前的中新世，相隔鯨類的分化有3000萬年的化石空白期。始新世中期出現的石炭獸科與河馬有着十分密切的聯繫，但是否為河馬的祖先仍未得到公認。

偶蹄目下級分類

偶蹄目綜述

偶蹄目

胼足亞目曾被視作反芻亞目的近親，因為它們體形相似，且都有反芻習性（儘管消化系統不同），但分子學的研究顯示胼足亞目更接近偶蹄目進化樹的根部，是現生偶蹄動物中最早分化的一批。胼足亞目曾非常多樣化，無防獸科、嶽齒獸科、劍齒獸科等史前類羣都被歸於此，唯一繁衍的是駱駝科，約在4620萬年前始新世中期發源於北美，上新世擴散到亞洲、北非和南美，現存3屬7種，其中4種為家畜。

豬形亞目現存兩支：舊大陸的豬科與新大陸的西猯科。該亞目曾被分為古齒獸下目、彎齒獸下目和豬下目，其中彎齒獸下目是基於河馬建立的，收納了河馬科與史前的石炭獸科等，然而DNA測序表明河馬及其古代親系更接近鯨類和反芻亞目，因此3個下目的分類是無效的。豬形亞目的典型特徵是軀幹和四肢粗短，頭大且鼻吻部較長，適合發掘地下的食物；尾短小；體毛短而硬，頭頂至頸背部、雙耳及尾端具鬃毛；犬齒發達且終身生長，成年雄性的上犬齒往往會突出嘴外，是打鬥時的利器。常在泥水中打滾以避免寄生蟲的侵擾，同時緩解炎熱。

反芻亞目擁有相當複雜的消化系統，是進化程度最高的陸生偶蹄目，也是偶蹄目中最繁盛的一類，現存6科：鼷鹿科、長頸鹿科、叉角羚科、鹿科、麝科、牛科（洞角科），其中牛科是偶蹄目中最大的科。這些科被劃歸2個下目：鼷鹿科是反芻亞目中最基底的一支，隸屬鼷鹿下目；其他5科均屬有角下目，5科中除麝科外，頭上均有雙角，但鹿科僅雄性有角（唯一的例外是馴鹿，兩性都有角），部分牛科也只有雄性有角。

鯨河馬亞目包含鯨下目和凹齒下目。鯨下目現存約90種鯨豚類，分屬2個小目，鬚鯨小目現存4科：露脊鯨科、新鬚鯨科（或小露脊鯨科）、鬚鯨科、灰鯨科；齒鯨小目現存9科：抹香鯨科、小抹香鯨科（侏儒抹香鯨科）、恆河豚科（淡水豚科）、喙鯨科（劍吻鯨科）、亞河豚科、拉河豚科、海豚科、鼠海豚科、獨角鯨科（一角鯨科），另有1個單型的白鱀豚科，被認為已於21世紀初滅絕。凹齒下目僅存河馬科，含2屬2種。

偶蹄目內部的分化關係 ^[5]

偶蹄目列表

注：列表自偶蹄目往下逐級顯示，具體到科級，科級位置未定者，具體到屬級。列表僅收錄狹義的偶蹄類，未顯示鯨豚類（鯨下目）的分類情況。符號“†”表示已滅絕，“?”表示有疑問。

偶蹄目 Artiodactyla（或鯨偶蹄目 Cetartiodactyla）^[5-6]
†Antiacodontidae †河豬科 Choeropotamidae †麗豬科 Leptochoeridae
1 胼足亞目 Tylopoda
?†豬形獸屬 Gobiohyus †Homacodontidae
†無防獸總科 Anoplotherioidea	†無防獸科 Anoplotheriidae †新獸科 Cainotheriidae †Dacrytheriidae
駱駝總科 Cameloidea	†鹿駝科 Oromerycidae 駱駝科 Camelidae
†嶽齒獸總科 Merycoidodontoidea	†郊豬科 Agriochoeridae †嶽齒獸科 Merycoidodontidae
†劍齒獸總科 Xiphodontoidea	†劍齒獸科 Xiphodontidae
2 全撰類 Artiofabula
2.1 豬形亞目 Suina
豬科 Suidae 西猯科 Tayassuidae †沙尼獸科 Sanitheriidae
2.2 鯨反芻類 Cetruminantia
2.2.1 反芻形類 Ruminantiamorpha
2.2.1.1 反芻亞目 Ruminantia
鼷鹿下目 Tragulina	†疑芻駝科 Amphimerycidae †Prodremotheriidae †原角鹿科 Protoceratidae †異鼷鹿科 Hypertragulidae †Praetragulidae 鼷鹿科 Tragulidae †Archaeomerycidae †Lophiomerycidae
有角下目 Pecora	†吉洛鹿科 Gelocidae †Hoplitomerycidae †美鹿科 Leptomerycidae
	長頸鹿總科 Giraffoidea	長頸鹿科 Giraffidae 叉角羚科 Antilocapridae †梯角鹿科 Climacoceratidae
	鹿總科 Cervoidea	†古鹿科 Palaeomerycidae 鹿科 Cervidae 麝科 Moschidae
	牛總科 Bovoidea	牛科 Bovidae
2.2.2 鯨凹齒形類 Cetancodontamorpha
?†安氏獸屬 Andrewsarchus †豨科 Entelodontidae
2.2.2.1 鯨河馬亞目 Whippomorpha
鯨形類 Cetaceomorpha	†勞氏獸科 Raoellidae
	鯨下目 Cetacea（此處省略其下級分類）
†雙錐齒獸總科 Dichobunoidea	†雙錐齒獸科 Dichobunidae †沼豬科 Helohyidae †長尾豬科 Cebochoeridae †混獸科 Mixtotheriidae
凹齒下目 Ancodonta	河馬總科 Hippopotamoidea	†石炭獸科 Anthracotheriidae 河馬科 Hippopotamidae

偶蹄目生理構造

偶蹄目形態特徵

現代陸地偶蹄目的第一趾完全退化，僅部分滅絕種類生有第一趾；四足的中軸通過第三趾和第四趾之間，此二趾同等發育，以對稱的形態均衡地承擔體重，是最發達的兩個足趾；第二趾和第五趾因種類而異，河馬第二、五趾的形態和功能齊全，與第三、四趾共同朝向前方支撐身體，而其他陸生偶蹄類的第二、五趾則相對細小，且懸於足後方不接觸地面，並無實際功能，甚至和第一趾一樣完全退化^[4] 。每個足趾前端都覆有鞘狀蹄甲，具保護作用，豬形亞目和大部分反芻亞目以趾端的蹄甲着地。

河馬每足四趾，功能健全

豬和大部分反芻亞目第二、五趾懸於足後，以第三、四趾的蹄甲着地

駱駝和小部分反芻亞目第二、五趾退化，趾甲未完全特化成蹄

偶蹄目胸腰部椎骨較奇蹄目為少，股骨無“第三轉子”^[7] 。門齒僅下頜門齒髮達，上門齒小或退化以至消失，僅以硬皮上唇咬合取食。前臼齒和臼齒在構造上均屬高冠齒，具有適於研磨的咀嚼面。例如豬的頰齒具有隆起呈多數的小瘤狀突，稱為丘齒型；反芻類的牛、羊和鹿的頰齒具有前後擴展V字形或新月形的牙齒。

有角下目動物的頭上有雙角，角大略可分為4種類型：1. 鹿科的角具有分枝，夏初長出的茸角覆以皮膚，後經骨質化，表皮脱離、光裸，繁殖期過後，鹿角在翌年春天脱落；2. 長頸鹿的角極短小，外覆有皮膚，但角和皮從不脱落，終生存在；3. 叉角羚的角不分枝，但有小叉，角鞘每年脱落；4. 牛科的角不脱落，不分叉，外套有角質硬鞘，角的骨心和角鞘終身生長，老齡動物角基粗，角幹長。

一些豬類的腋窩到腹股溝部位有兩排乳房，而其他大部分偶蹄目只有一對或兩對乳房。

偶蹄目是哺乳綱中多樣性最高的目，最小的鼷鹿體重只有4千克，最大的藍鯨可達33米長、190噸重，為世界上最大的動物^[3] 。此外，河馬是偶蹄目中除鯨類外體型最大者，最重可超過3噸；長頸鹿則是現存最高的動物，頭頂距地面可超過5米。

關於鯨類的形態特徵，另見主詞條“鯨目”。

偶蹄目消化系統

反芻亞目和胼足亞目的駱駝科具復胃，均有反芻特性。由於植物纖維較難消化，而採食過程一般比較匆忙，大部分食物未經充分咀嚼就吞嚥下胃，因此反芻是為了縮短取食時間並加強消化粗糙食物而進化出的特殊功能。

反芻亞目的胃分四個腔室：瘤胃（內壁有許多瘤狀突起）、網胃（又稱蜂巢胃，內壁有形似蜂巢的網眼狀褶皺）、瓣胃（又稱重瓣胃，內壁有許多重疊而大小不等的書頁狀的葉瓣）、皺胃（又稱真胃，內壁多褶皺），前三個胃室無胃腺，總體作用是對食物進行發酵、過濾、磨碎以及營養成分的粗吸收，僅皺胃是分泌消化液的部分，相當於單胃動物的胃。瘤胃還有一個前庭，它有時也被看作是一個獨立的胃室，有些學者也將瘤胃與網胃合為一個單位，因此根據不同資料來源反芻亞目有四至五個胃室。駱駝科胃分三室，瓣胃和皺胃合而為一。豬形亞目和鯨河馬亞目的胃也有多個腔室（詳情因種類而異），但不反芻。

反芻亞目的胃（箭頭表示食物的流動方向） ^[8]

反芻亞目進食時，僅將食物粗略地咀嚼便嚥下。食物通過瘤胃的前庭到達瘤胃，在瘤胃微生物的作用下軟化分解後，變為半消化狀態的食漿，在瘤胃和網胃之間不斷地傳來傳去，在此過程中不斷被磨碎和混合。通過瘤胃前庭與網胃之間的反向蠕動，小部分食漿經逆嘔重新回到口腔細細咀嚼，並再次混入唾液咽入瘤胃。食漿可由瘤胃直接逆嘔上行至口，亦可先從瘤胃進入網胃，再由網胃返至口中，經細嚼後再咽入瘤胃；這一過程可重複多次，直至食物徹底嚼碎後，再從瘤胃經網胃而入瓣胃。網胃具有“過濾”的作用，粗大的食物留在網胃中，細碎的食物進入瓣胃。瓣胃內壁有許多平行的葉片（故俗稱百葉），這些葉片將食物擠壓研磨為更細碎的食糜，並吸收一部分水和低級脂肪酸，最後變稠的食漿入皺胃消化，這些消化產物會在小腸中被吸收。

偶蹄目生長繁殖

偶蹄目中温帶和寒帶地區的物種有固定的繁殖季節，熱帶地區的物種則全年繁殖。許多偶蹄目實行“一夫多妻制”，即雄性之間通過爭鬥決出單個優勝者，獲得一定範圍內與所有雌性的交配權。

偶蹄目的妊娠期普遍較長，產崽數較少。小型反芻類和豬類的妊娠期4－5個月不等；中型和大型鹿科、牛科及河馬為6－10個月；駱駝10－13個月；長頸鹿14－15個月。大部分豬類每胎產1－2個幼崽，小部分豬類每胎產崽可超過10個，是偶蹄目中產崽最多的。

偶蹄目幼體的發育程度極高，剛出生時便能睜開眼睛，且肢體功能完善，可在短時間內學會奔跑並融入羣體。

多數偶蹄目的自然壽命為20－30年；和許多哺乳動物一樣，體型較大的種類壽命較長，反之較短。陸地偶蹄動物中，壽命最長的是河馬、母牛和駱駝，可達40－50年，而大型鯨類的壽命可超過100年。

偶蹄目價值作用

偶蹄目動物對人類有極其重要的價值，是畜牧業和農業的重要組成部分，上萬年來都是人類最主要的肉、乳、毛皮製品來源，還被廣泛用於役使和娛樂活動。

在史前時代，人類就通過獵殺它們以獲取肉和毛皮，並將其骨頭和牙齒用作武器或工具。約公元前8000年偶蹄目開始被馴化，是人類最早馴化的動物家族之一，起初作為蛋白質來源被食用，約公元前3000年開始被役使，協助人類工作。全世界幾乎所有的人類文明裏都有偶蹄目存在，如舊大陸諸文明裏的牛、羊、豬、駱駝，南美印第安人文明裏的駱馬、羊駝等。

參考資料