駝鹿

“Moose”這個名字在北美很常見，它源自加拿大魁北克省因努族(Innu people)的阿爾岡昆語中的“moosh”（“剝皮者和食樹皮者”）這個詞。“Alces alces”在北美英語中被稱為“Moose”，但在英式英語中被稱為“Elk”。北美英語中的“Elk”一詞指的是完全不同的鹿種“Cervus canadensis”，也稱為馬鹿。 ^{[5]  [16]} 

在北美，駝鹿生活在阿拉斯加和加拿大，在南部穿過落基山脈、五大湖北部和新英格蘭。據估計，該物種大約在11,000至14,000年前從亞洲抵達北美，就在白令陸橋洪水氾濫之前不久。截止2016年，在過去100年來，該物種的分佈範圍在加拿大東部省份的南部北方森林地區有所減少，但在其他地區有所擴大。它們的範圍已向西擴展到不列顛哥倫比亞省的沿海温帶雨林和一些沿海島嶼。這些變化是由於人類在北方和熱帶雨林生態系統中引起的棲息地變化。 ^[4] 

駝鹿與真正的鹿屬不同，它的掌骨結構不同，上犬齒萎縮或完全缺失。所以它自成一屬——駝鹿屬。格魯布（Grubb；inWilson and Reeder2005年）認為歐亞駝鹿(Alces alces) 和北美駝鹿 (Alces americanus)是不同的物種，並引用了記錄了核型、身體尺寸和比例、前頜骨形式、顏色以及鹿角結構和尺寸差異的資料（Geist 1998年,Boyeskorov 1999年）。關於駝鹿是由一個還是兩個物種組成，仍有一些爭論。格羅夫斯(Groves)和格魯布在1987年稱它們為“半物種”。博伊斯科羅夫(Boeskorov)在1997年提出，駝鹿(Alces alces)的染色體種族是不同的物種，然而，鮑耶(Bowyer)等人在2000年則提醒説，在大型哺乳動物中，染色體數目可能是一個較差的物種指示符。基於記錄歐亞駝鹿和北美駝鹿之間差異的引用來源，蓋斯特(Geist)在1998年建議在亞種水平上進行分離（即，"Alces alces alces Linneaus, 1758"和"Alces alces americanus Clinton, 1822）"。蓋斯特在1998年注意到這兩種類型在西伯利亞中部和東部存在廣泛的雜交區域，但博斯科羅夫在2003年將葉尼塞河確定為這兩種假定物種範圍之間的邊界。然而，河流兩側的鹿角形態沒有差異，這表明存在大量基因流動（Kolesnikov和Kozlovskii 2014年）。此外，遺傳分析通常支持在亞特異性水平上區分兩者（Hundertmark等人2002 a,b；Udina等人2002；Hundertmark和Bowyer 2004年）；在達成共識支持物種級別分類之前，需要進一步研究。 ^[4] 

亨德馬克(Hundertmark)等人在2002年的報告中稱，mtDNA分析揭示了該物種有三個單倍羣（亞屬），一個完全是亞洲族，一個主要是歐洲族，一個主要是北美族。並被確認了8個現存的亞種。 ^[4] 

歐洲的岩石雕刻及石洞壁畫顯示，駝鹿在石器時代已經被獵殺。在瑞典曾在屬於公元前6000年前的木屋中發現鹿角，顯示在北歐就早已有獵鹿的活動。在斯堪的納維亞北部，亦曾發現用作捕鹿的陷阱。這些陷阱最大達4米長及7米寬，深2米，以樹枝及樹葉遮蓋偽裝。兩側徙斜及用木板圍封，避免駝鹿從中逃走。陷阱一般都是很大量的，橫跨駝鹿出沒地方超過幾千米，另外亦有木圍欄來引駝鹿中伏。在挪威的陷阱可以追溯至公元前3700年。這種方法捕捉駝鹿非常有效，雖然挪威政府已於16世紀限制使用，但到了19世紀仍有使用這種方法。 ^[2] 

駝鹿於1904年成功引入紐芬蘭島，已成為當地的最多的有蹄類，但在聖羅倫斯灣的安蒂科斯蒂島則未能成功。於1910年引入新西蘭峽灣的十隻駝鹿相信已經消失。不過在新西蘭仍有人稱見過駝鹿，但真實情況仍有待考究。

在第二次世界大戰前，前蘇聯曾研究馴養駝鹿。於1949年就曾成立駝鹿牧場，飼養了小數的駝鹿，並就其行為特徵進行選育。自1963年，這項計劃在科斯特羅馬繼續進行，於2003年就有33匹馴養駝鹿。雖然這項計劃並非商業性，但都能從售賣駝鹿奶予參觀人士而獲得一些利潤。這項計劃的主要目的是對駝鹿的生理及行為的研究，並提供馴養動物的資料。 ^[2] 

駝鹿是世界上體形最大的鹿科動物，一般體長為200-260釐米，肩高160-240釐米，比大多數犀牛都高；中國的駝鹿體重一般400-600千克，但產於北美洲的體長都達300釐米，大多數體重可達700千克，最高記錄為1000千克左右，堪稱鹿類中的龐然大物。 ^[1] 

高大的身軀很像駱駝，四條長腿也與駱駝相似，肩部特別高聳，則又像駱駝背部的駝峯，因此得名。頭部很大，眼睛較小，臉部特別長，頸部卻很短，鼻子肥大並且有些下垂，上嘴唇膨大而延長，比下嘴唇長5-6釐米。另外它們沒有上犬齒，這一點與其他鹿科動物不同。雄獸和雌獸的喉部下面都生有一個肉柱，上面長着很多下垂的毛，稱為頷囊，但雄獸的更為發達。軀體短而粗，看上去與4條細長的腿不成比例。它的尾巴也很短，只有7-10釐米。 ^[1] 

骨架是小跑者的骨架，肩部有很長的脊柱突起，前後軀非常靈活。頭骨的長度為56-63釐米。駝鹿的骨骼有7個頸椎、13個肋骨支撐椎骨、6個腰椎、4個骶骨和7-10個尾骨。眼眶的寬度為19-22釐米，下頜的長度為46-50釐米。頭骨會一直生長到9歲。然而，超過90%的長度在24個月後已經實現。腦囊體積會出現較大波動，這可能與妊娠期的發育條件有關。 ^[12] 

頭部大而細長，幾乎與頸部一樣長。前額向前下沉，向高鼻樑處有輕微的凹陷。頭部在前額處相當寬。大鼻腔上方的面部前部顯得膨脹並陡峭地向下傾斜至上唇。頭端在鼻子狹窄且非常細長，帶有一個長的所謂的“唇鼻部”(muffle)，帶有強烈懸垂的軟骨上唇。唇鼻部上覆蓋着許多觸鬚。在它們的幫助下，駝鹿可以在冬天快速選擇樹枝，在夏天快速選擇樹葉。 ^[9] 

僅雄獸的頭上有角，也是鹿類中最大的，而且角的形狀特殊，與其他鹿類不同，不是枝叉形，而是呈扁平的鏟子狀，角面粗糙，從角基向左右兩側各伸出一小段後分出眉枝和主幹，呈水平方向伸展，中間寬闊，很像仙人掌，在前方的三分之一處生出許多尖叉，最多可達30-40個。每個角的長度超過100釐米，最長的可達180釐米，寬度為40釐米左右，兩隻角橫伸的幅度為230-160釐米，重量可達30-40千克。 ^[1] 

駝鹿角的叉數與年齡相關，6-8月齡時生出新角，初生的角為單枝，稱為錐角。第三年分出2個叉，並在基部出現角盤。第四年分出3叉，第五年分出4-5叉，第六年以後則不再呈現規律。角的長度和重量隨着叉數的增加而遞增，掌狀角面積的增加尤為顯著。角每年脱換一次，2月中旬至3月底脱落舊角，大約一個月以後即長出新角。7-8月間角從基部開始骨化，至9月前後完全骨化，茸皮隨即脱落。 ^[1] 

駝鹿的眼睛比較小，呈褐色，略微突出。它們的直徑約為4釐米，邊緣有長睫毛。淚痕並不明顯。瞳孔呈水平橢圓形。視力只是適度發展。對眼睛的研究表明，視網膜由許多視杆（明暗視覺）和少數視錐（色覺）組成。因此，駝鹿在黑暗中或黃昏時都能看得很清楚，並能很好地適應其喜歡的活動時間。 ^[6] 

駝鹿的反光膜(Tapetum lucidum)像其他夜行動物一樣，它們的眼球后部有一種鏡子，可以反射光線。這就是為什麼當光線落在它們身上時，駝鹿的眼睛會在黑暗中發光。“鏡子”被稱為“反光膜”，它允許光線兩次通過視網膜。另一方面，駝鹿的色覺不發達。因此可以假設駝鹿以不同的灰色陰影感知周圍環境，有點像有點模糊的黑白電影。 ^[6] 

由於眼睛排列在頭部的兩側，駝鹿可以看到360度。然而，已經確定對側面的感知只是一維的。因此，駝鹿無法識別橫向定位的靜止物體。另一方面，它會立即對運動、反射或閃光燈做出反應。它們的眼睛盯着站在自己旁邊一動不動的人，卻無法認出他們。 ^[6] 

駝鹿的眶前腺會分泌出強烈氣味的分泌物，並且在發情期顯得特別活躍。 ^[6] 

駝鹿的味覺非常發達，在選擇食物時非常挑剔，長長的嘴唇專為刷掉樹葉而設計。具獨特外觀的大而有力的上唇。下頜在出生時也很短，但在半歲時會迅速變長，以便為全牙列騰出空間。駝鹿的嘴裏是犁鼻器官，用於在發情期間進行交流。 ^[17] 

駝鹿咬合由32顆牙齒組成，即上頜有12顆寬臼齒，下頜有同樣多的臼齒，通常有8顆鑿形門牙。上頜有一個堅硬、不敏感的上顎板。門牙比臼齒硬。與其他鹿種相比，門齒的側面比駝鹿的門齒尖端磨損得更多。駝鹿用下顎的門牙切食物。這些動物用它們寬闊的平頂臼齒和前臼齒研磨富含纖維素的植物材料。 ^[17] 

齒序：從乳牙到恆牙的變化在駝鹿身上發生得非常快。8-12個月換門牙，15-16個月換臼齒。牙齒層層生長。冬季形成狹窄的暗環，夏季形成較寬的富含細胞的較淺區域。 ^[17] 

作為森林動物，駝鹿必須始終依靠聽覺。它相應地得到了很好的發展。駝鹿的耳朵裏裏外外都是毛茸茸的，就像雷達天線一樣，它們在不斷地活動。耳朵很寬，逐漸變細，非常靈活，長約27-35釐米。耳朵的表面積約為430平方釐米（人耳是7平方釐米）。駝鹿可以獨立的轉動耳朵，指向它想聽的地方，幾乎是一個完整的圓圈，甚至在試圖定位聲音時一隻耳朵向前傾斜，另一隻耳朵向後傾斜。 ^[10] 

低頻聲音深入森林深處。儘管16-21,000赫茲的可聽頻率範圍幾乎與年輕人類相同，但麋鹿聽到微弱低頻聲音的能力比人類發展得更好。這就是駝鹿可以在長達3千米的距離內相互通信的原因。通過張開耳朵，駝鹿能夠聽到“立體聲”。這使它們更容易定位噪聲源的距離和方向。鏟狀鹿角似乎充當一種衞星天線，拾取聲音，放大它們，並將它們傳遞到耳朵。興奮時，駝鹿會將耳朵向後仰或垂下。 ^[10] 

駝鹿的嗅覺很發達。會用自己敏感的鼻子來躲避危險和尋找食物。駝鹿之間的大部分對話都是通過氣味語言進行的。潛水時鼻孔可能會收縮。鼻孔非常大，張開並朝前。前緣是圓形的。鼻孔向後變窄，並在一個點結束。這使駝鹿能夠吸收來自後面的空氣。在鼻孔之間的上唇中部有一小塊禿頂、皺紋、黑色的皮膚區域，即所謂的鼻區。它是如此之小，以至於它不會觸及鼻孔，並且可以具有不同的形狀。 ^[11] 

通過嗅覺，駝鹿不僅可以確定物體，還可以確定它的距離。這些分叉的鼻道也有另一個作用。在駝鹿棲息的地區，冬季氣温偶爾會降至零下50攝氏度。駝鹿只能在這種寒冷中生存，因為它呼吸的空氣在到達肺部之前在其鼻道中被加熱了約15度。 ^[11] 

駝鹿用長腿支撐着巨大而短粗的身體，腿長在90-110釐米之間，取決於性別和年齡。大型阿拉斯加駝鹿的腿可能會長几釐米。前腿通常比後腿強壯。它們有非常靈活的前後關節，並以蹄為末端，而蹄通常是分開的。蹄由兩個強壯的、相當窄且尖的蹄趾組成，長達18釐米，以及發達的肛門趾。它們又黑又長。前趾殼比後腿的趾甲殼稍大、稍寬。由於外角層，趾甲的前緣非常堅固。 ^[7] 

駝鹿有標記腺體，在四隻腳的腳趾之間都有腺體，並以此留下氣味痕跡。還有跗腺，位於背部下方和後腿上之間，當施加壓力時會分泌一種氣味（甲酚）。在危險的情況下，腺體會分泌一種氣味（信息素）來警告其他物種。 ^[7] 

毛皮相對較長，各種色調均為棕色。根據一年中的時間，動物的年齡和分佈區域，顏色可以從淺米棕色到紅灰色棕色到幾乎黑色不等。像許多其他哺乳動物一樣，駝鹿有兩層皮毛。外層毛粗而硬。單根毛髮很厚，略呈波浪狀，並有大的充氣腔，尤其是在冬天。頭部的毛髮也很脆。皮脂腺的分泌物可確保強效潤滑。 ^[8] 

頭部和脖子上的毛髮較短。在腿上，尤其是下半部分，毛髮很短、光滑、有彈性且結實，並略微向下彎曲成弧形。在冬季，頭髮最外層的尖端會褪色，從而使被毛顏色變淺。毛皮的毛髮是中空的，可以很好地抵禦寒冷的北方天氣。中空頭髮的高空氣含量及其脂肪塗層可防止潮濕並在游泳時提供浮力。冬季，身體上側的毛髮長約10釐米，背部略長，兩側和腹部短得多。它們在肩部隆起處非常長，達到16-18釐米，阿拉斯加駝鹿甚至高達25釐米。駝鹿的皮毛具有絕妙的絕緣效果。如果起身搖晃自己，落在身體上的雪就會掉下來，不留任何殘留物。 ^{[1]  [8]} 

駝鹿生活的海拔高度在海平面至2,500米的高度之間。一般出沒於北半球温帶至亞北極氣候的針葉林及混交林。是典型的亞寒帶針葉林動物。向南從苔原和針葉林，從北方到温帶，在針葉林和闊葉林的一系列林地棲息地中都有發現。這個物種更喜歡二次生長的北方森林、開闊草原、沼澤、湖泊和濕地的零星地塊。在次生林長中茁壯成長，其在斯堪的納維亞半島的種羣擴張與伐木後用次生林地取代天然針葉林林有關。如果附近有森林，它們也可以在低地和山區的開闊地帶生活，包括農田。該物種通過利用濃密的樹蔭或水體來避免炎熱的夏季條件。 ^[4] 

多在林中平坦低窪地帶、林中沼澤地活動，從不遠離森林，但也隨着季節的不同而有所變化。春天多在針闊混交林、樺樹林、山楊林以及河、湖沿岸柳叢茂密的地區活動。夏天大部分時間在沿河林地、火燒跡地、灌木雜草叢生的河灣、河谷沼地、高草草甸以及舊河牀等地帶活動，尤其喜歡山澗溪流、多汁植物茂盛的低窪地和沼澤地。秋天大多結羣遊蕩在林間空地，採伐跡地、林緣或林中沼澤地，或山地溪流上游避風向陽的地方。冬季主要在山地陽坡的楊樺林、沼澤地的柳林灌叢等地活動。嚴冬時常集成小羣在有地下水露出的地方活動。 ^{[1]  [4]} 

駝鹿為了尋找食物，一些種羣在一年中遷徙，在北美長達180千米，在亞洲長達300千米。無論是留居還是遷徙，駝鹿都會利用特定的家族範圍，大小不一，從3.6到或大於259平方千米。 ^[4] 

駝鹿是一種森林動物，白晝活動。由於駝鹿除了嘴巴外，身體上的汗腺不多，所以當温度太高時，它們會經歷熱應激。為了避免這一點，它們在炎熱季節的晚上和涼爽的早晚比白天最熱的時候更活躍。熱應激導致心率加快，從而加速循環，從而導致能量消耗的不必要增加。 ^[13] 

為了適應嚴酷的寒帶環境，駝鹿進化出了許多高超的生存本領。除了眼睛近視外駝鹿的聽覺和嗅覺都很靈敏，雖然身軀高大顯得笨拙，但實際上駝鹿的動作相當靈活，能夠在積雪60釐米深的地上自由活動，可以以55千米的時速一口氣接連跑上幾個小時；它還是一種會跳高的鹿，能夠拖動千斤重的身軀一躍而起去取食高處的樹枝樹葉，另外駝鹿最大的特點就是它是名副其實的“游泳健將”，一次可以游泳20多千米，以致不少人見過駝鹿橫渡海峽，還能潛到5-6米深的水下去覓食水草。 ^[13] 

通常單獨生活，雌鹿和小鹿集羣而居。經常選擇在淺沼澤中休息，以利用水來冷卻。由於它們潮濕的棲息地和大耳朵，也被稱它們為“沼澤驢”。它們也徘徊在草原的苔原和灌木區。在開闊地帶，休息和睡覺時會躺着。睡眠時間不很長，而是每2-3個小時在活動和休息之間切換一次。該物種只在黑暗的保護下進食。當感到有干擾時，它們的行為舉止非常謹慎。會大聲喊叫，並會折斷樹枝和小樹枝，在水池和水池中大聲奔跑。 ^[13] 

在冬天，當積雪很高，動物們不得不比平時走得更遠尋找食物時，駝鹿聚集成5-10個的小羣。這些動物分開進食，它們的休息處相距至少5米。一些駝鹿在距離最近的同種動物100米處躺下睡覺。 ^[13] 

全天都在覓食飲水。在加拿大和阿拉斯加的初夏，駝鹿以各種闊葉樹的營養部分為食，春夏喜歡樺樹、梣樹和柳樹，秋冬季喜歡這些物種的樹枝以及冷杉、高山和杜松。還吃灌木，如藍莓和石南花、矮灌木、草本植物和水生植物。食物種類有70多種，包括草、樹葉、嫩枝以及睡蓮、浮萍等水生植物，食量很大，每天要吃掉20多千克的植物，和牛一樣進食後須反芻，還有舔食鹽鹼的習性。 ^[4] 

分佈於白俄羅斯、加拿大、中國、克羅地亞、捷克、愛沙尼亞、芬蘭、德國、匈牙利、哈薩克斯坦、拉脱維亞、立陶宛、摩爾多瓦、蒙古、挪威、波蘭、羅馬尼亞、俄羅斯、斯洛伐克、瑞典、烏克蘭和美國（阿拉斯加）。 ^[4] 

絕種：奧地利。 ^[4] 

在中國，它們僅分佈在大興安嶺及小興安嶺北部。在北美洲，分佈在加拿大、阿拉斯加、新英格蘭的大部份地區、美國洛磯山脈、明尼蘇達州東北部、密歇根上半島及蘇必略湖的皇家島，最南可以到達科羅拉多州。 ^[4] 

駝鹿從8月下旬開始發情，追逐旺季在9月中旬，於10月結束，一般雌獸比雄獸晚一週左右發情。發情的雄獸異常興奮，毛被蓬鬆，角膜充血，多在早晨和黃昏發出吼叫，經常在樹幹上磨角，將樹皮擦掉，使樹幹上留下許多坑痕，有時還用角豁地，翻起10多釐米高的泥土。 ^[1] 

交配競爭：兩隻雄獸先是彼此虎視眈眈，繼而用巨大的角猛烈地向“情敵”出擊，發出“劈啪劈啪”的擊角聲。在一般情況下，當一方被擊敗後，就會知趣地離開，但有時雙方勢均力敵，難免使其中一方受到傷害。如果這種角擊經久不息，使雙方巨大而複雜的角象絞鏈一樣扭在一起無法脱離，時間一長，還可能會由於飢餓和疲勞而同歸於盡。雌獸選擇獲勝的雄獸進行交配。 ^[1] 

一隻獲勝的雄獸一般僅與1-2只雌獸交配。雌獸的妊娠期為242-250天，一般在翌年5月末至7月初產仔，每胎產1仔，偶爾產2仔。剛出生的幼仔的體長為70-82釐米，體重為10-12千克，體色棕黃，偶爾也有全身為白毛的，被稱為“白駝鹿”或“白化駝鹿”，十分珍稀，出生的比例大約為一萬分之一。產仔後雌獸立即站立起來，為幼仔舔幹身上的濕毛，幼仔也開始掙扎着站立起來，但又會摔倒下去，反覆多次後，才能勉強站起。幼仔生長很快，尤其在最初的6個月內。10-14天之後開始跟隨雌獸活動，1個月後開始吃草和嫩樹葉，哺乳期大約為3個半月。1歲以後就能獨立生活，3-4歲時達到性成熟。 ^[1] 

^[4] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2015年 ver3.1——無危(LC)。 ^[4] 

列入中國《國家重點保護野生動物名錄》（2021年2月5日）一級。 ^[14] 

駝鹿在除中國外的大多數地區分佈都是廣泛而豐富的物種，在中國極為稀有且分佈有限。在西伯利亞和北美很常見。2003年，該物種在加拿大新斯科舍省被宣佈為瀕危物種（Beazley等人，2006年）。自1900年代中期以來，英屬哥倫比亞西部的物種數量不斷擴大和增加（Darimont et al. 2005年）。 ^[4] 

在1999年前過去的50年中，歐洲數量急劇增加，至少有440,000個，其中約50%每年被捕獲（Wilson和Mittermeier2011年）。截至2010年，近幾十年來，斯堪的納維亞半島的數量顯著增加，而高加索地區的範圍正在擴大。歐洲數量在多年週期內表現出波動。歐洲國家的物種數量估計包括：捷克共和國最多50個動物，愛沙尼亞10,000個，芬蘭至少110,000個，波蘭2,800個，瑞典340,000個。在北美，估計物種數量約為100萬個，1990年代後期的年產量約為85,000個（Wilson和Mittermeier 2011）。 ^[4] 

駝鹿的身體結構在交通意外中，往往會造成駝鹿本身及駕駛者死亡。因為駝鹿在被車撞倒時，它較細的四肢會被撞斷，沉重的身體會撞向擋風玻璃，從而對駕駛者有一定危險。當碰撞時，安全氣囊未必能像平時般彈出。在斯堪的納維亞的汽車測試中就有一項駝鹿測試，這項目是要測試汽車在高速下作出S轉向的性能，是為了要避開與駝鹿相撞時仍能控制汽車。

在駝鹿出沒的地方會有駝鹿的警告牌，以提醒避免碰撞駝鹿。在瑞典、挪威及芬蘭的警告牌是呈三角形的，很多紀念品都會以此為圖案。於1990年代中期，瑞典就發行了三角形的駝鹿警告牌郵票。在加拿大紐奔馳域，由於經常發生因駝鹿造成的交通意外，故在高速公路上已像瑞典、挪威及芬蘭般設置圍網，防止駝鹿的進入。 ^[3]