社羣行為

(1)有較穩定的羣體結構和一定的行為規範。

(2)個體之間出現不同的優勢等級。

(3)成員間相互依賴頻繁互動。

(4)有一定的目標和成員的協作分工。

(5)羣體成員有歸屬和認同 。

社羣的維繫依賴於合作互利的關係，但成員行為的相互協調卻需要有效的通訊機制。氣味（外激素）和鳴叫聲以及種種儀式化行為是常使用的通訊手段。典型的社羣性動物包括蜂、蟻、白蟻、狒狒和人類等。這些動物的個體若離開羣體則難以獨立存活。

動物集羣共同取食、共同禦敵、共同育幼，增強了個體存活和種族延續的機率。特別是職能分工的出現和互相學習導致生活技能的不斷改進，這大大提高了上述取食、禦敵等行為的效率。在社羣中還可見到許多利他行為。如司警戒的鳥發聲警告同類逃遁，本身卻招致了災害；工蜂終日為整個蜂羣忙碌，本身卻不直接參與繁殖後代，螫刺入侵天敵時總同歸於盡。

取食、生殖、防禦等行為可以個體為單位，也可以羣體為單位來進行，後者同時也屬於社羣行為範疇。通訊行為更常被視為是社羣行為的重要部分。

蜂、蟻等組織嚴密的社羣很早便引起學者的注意，但早期的解釋多為擬人論的臆測。對靈長目動物的狒狒社羣的研究，很多是出於探索人類社會進化根源的目的。社羣行為的研究大多集中於以下幾個方面：對社羣行為的現場觀察和精確描述，行為的遺傳機制和生理機制的探索，由生物適應的角度分析社羣行為的利和弊，試圖重建某些社羣行為的進化路線。

真正的社羣性昆蟲包括兩組：等翅目（白蟻）和膜翅目（蜂、蟻）。其特徵為生殖功能上的分工。社羣內的個體分屬幾個階級。羣體內大部分個體（工蟻、工蜂、工白蟻）從事覓食、飼幼、防禦等活動。少數個體專司生殖。工蜂、工蟻均為不育的雌性，而工白蟻可為能育的雌性或雄性。有些蟻和白蟻還有兵蟻這一階級。

有一隻蜂后，數以千計的工蜂（雌性），在一年的某些時間內還有雄蜂。工蜂的職務在一生的不同階段也在變化：工蜂成年後頭9天清掃有卵的巢房，然後用花粉和花蜜的混合物飼餵大齡幼蟲；以後其頭部的一種腺體分泌王漿，短期喂飼剛孵出的幼蟲，並持續喂飼某一選定的幼蟲使之發育成為蜂后；10天后，體內的蠟腺開始分泌，工蜂開始築巢；18天后離巢進行定向飛行，學習從太陽和各種標誌與巢的關係來定向，同時又保衞蜂巢； 21日起開始採食直至2～3周後死亡。蜂后是巢中唯一進行生殖的雌蜂，其功能就是產卵。雄蜂與蜂后交配後被逐出蜂巢而死亡。

蜜蜂用舞蹈動作來向同伴傳遞關於花蜜和花粉資源方向和距離的信息。分羣的蜂飛離舊巢一段距離後即在某處停息，由一些個體出去尋找合適的場所，這些偵察蜂回來時用舞蹈通報找到的場所的信息。

此外，分羣的工蜂從腹部的納薩諾夫氏腺體產生一種外激素，蜂后則以大顎腺分泌外激素。如果彼此失掉聯繫，這兩種外激素的相互作用能使工蜂與蜂后順利地聚集在一起。

蜂后的外激素起調節羣體的作用。它們能抑制工蜂的卵子發生，這種化學信息還能吸引工蜂到它身邊，刺激工蜂的“隨從”行為。

中有1～2只蟻后和蟻王，大量工蟻和數量少於工蟻的兵蟻。工蟻可為雄性或雌性。

如果説在昆蟲的社羣中更多的是定型的行為，那麼脊椎動物的行為則經常地被經驗和學習所改變。脊椎動物的社羣中通常由臨時的或較長久的一對配偶為核心，由此擴大，加入母—幼或成—幼之間的關係，進一步發展，又增加了不同成體之間的關係。在同一社羣的成體之間，彼此按一定的優勢序位組織起來。優勢序位是脊椎動物社羣的典型特徵之一。這種序位是指羣體中有的個體通過種種途徑成為優勢者，另一些則變為從屬者。優勢者在羣體中享有種種特權，如優先選擇配偶、得到食物、享有優越的棲居場所等。從屬者卻總是對優勢者表示順從，並往往敬而遠之。另一方面，優勢者也承擔一些特殊任務，它們是羣體領域範圍的標記者，是從屬動物的保護者。

脊椎動物社羣中各個體的序位有的終生不變，有的則不斷變換其等級。通常給某個體注射雄激素可增加它的進攻性，提高它在社羣中的等級。

優勢序位系統使取得優勢者優先選擇配偶，從屬者並不與之爭奪。這就保證了優勢者得以繁殖後代，有利於本社羣的延續和發展。另一方面從屬者總是屈從於統治者，不與之爭鬥，從而有效地減少了羣體間的進攻行為。個體間的搏鬥不僅能傷害自己同類，同時還浪費了本羣體的精力和時間。從這些意義上説，優勢序位有着一定的優越性。

靈長類社羣的各個成員多有不同的分工，如防衞、尋找食物、繁殖等。狒狒社羣由不同年齡的數只雄體和一羣雌體及一些雌、雄幼體組成，它們生活於開闊地區，易受到多種掠食者的侵擾，所以結羣防衞有着重要的意義。一般幾個體大強壯的雄性為優勢者，它們體型碩大。居於統治地位不僅決定於其戰鬥能力，還有賴於它和其他雄體間的關係。有時數只較高等級的雄狒狒共同組成優勢羣組，彼此互相支持協作。

一個狒狒社羣約佔據5平方千米的面積，白天它們在該區域徘徊，尋找食物，夜晚到樹上睡覺。優勢個體多留在社羣中心，其他雄體環繞在外緣。有雄狒狒專司警戒，一俟發現捕食者，即以警報叫聲相告，所有雄體迅速聚集成羣，恐嚇或攻擊敵害。這種社羣聯合的力量足以嚇走許多捕食者。

當全羣移動時，雌狒狒和幼體常與優勢者在一起，因為這裏是最安全的地方，遇見敵害，非優勢雄體迅速衝上前去，介於社羣其他成員和敵害之間，使幼體和雌體受到保護。

在社羣中沒有發現持久的配偶，處於發情期的雌體與優勢者交配，或與其他雄體交配。雌體自由地從一個雄體處移向另一個雄體，各雄體並不因此發生格鬥。在社羣內，無論什麼原因引起的敵對行為都限於警嚇。

優勢者常常干預和阻止羣內任何形式的戰鬥，以保護體弱的個體。幼體攻擊一隻老年狒狒時，其他老雄體便追逐、恫嚇它，使得幼體逐漸認識到自己在序位的位置。父親與子女間沒有一定的關係，但是母親與子女及兄弟姐妹之間仍保有聯繫，由它們的彼此接觸和梳理行為中可以看出這種關係。

優勢和從屬地位的信號在不同的靈長類中不同。有的用聲音，有的用特別的姿勢，還有的用面部表情來表示。靈長類社羣的大小和構成也各不相同。長臂猿社羣僅包括一雌一雄；黑猩猩和大猩猩則由8～9只結合為一社羣，共同生活；而恆河猴卻形成150只的大社羣。一般説來，營地棲生活的種類，其社羣成員數目遠比樹棲者多。

許多同種或異種個體聚在一起，這可視為是最簡單的社羣行為。當然不能把動物的一切集結現象都視為是社羣行為。例如夏夜燈前聚飛的大羣昆蟲，可能只是分別受到燈光的吸引而來的。但人們逐漸發現，就是像樹皮下土鱉羣集的現象，也不僅僅是土鱉對温度、濕度和光照的反應，外激素也起了很大的作用。

在非洲稀樹草原地區，大量食草獸類夾雜着一部分鳥類逐水草而居，當遇獅豹來襲擊時，某些個體驚叫告警，於是集羣遁逃。這種聚合很鬆散，似乎是隨機的，但卻是互利的，離羣個體只是偶見，而且難以存活。