温和噬菌體

噬菌體侵入宿主細胞後，噬菌體的DNA只整合在宿主的核染色體上，並可長期隨宿主DNA的複製而進行同步複製，一般情況下不進行增殖，不引起宿主細胞裂解的噬菌體，稱温和噬菌體或溶源噬菌體。 ^[3] 

温和噬菌體的種類很多，常見的有大腸桿菌（E．coli）的λ、Mu-I、P1和P2噬菌體等。 ^[3] 

個體微小，結構簡單，只含有一種核酸DNA或RNA，只能在活的細胞內以複製方式進行增殖。 ^[4] 

頭部衣殼內含有噬菌體的遺傳物質即DNA或RNA，尾部有能識別宿主菌細胞表面的特殊受體，與噬菌體的吸附功能有關。 ^[4] 

這類噬菌體感染它的宿主細菌後，可把它的DNA整合到細菌染色體中，隨着細菌染色體的複製而同時複製。這時不能用任何方法在細菌體內檢出噬菌體顆粒的存在，細菌繼續生存並進行分裂繁殖。這種攜帶噬菌體DNA的細菌叫溶原性細菌。在一般外界條件下，溶原性細菌只有極少數發生裂解性反應。但若環境改變，如在紫外線下，激發噬菌體DNA，指令細菌的新陳代謝向着合成λ噬菌體的方向進行，產生新的成熟的λ噬菌體顆粒。接着細菌裂解，新的噬菌體釋放，再去感染鄰近的細菌。 ^[5] 

在大多數情況下，温和噬菌體的基因組都整合於宿主染色體中（如λ噬菌體），亦有少數是以質粒形成存在（如P1噬菌體）。 ^[3] 

温和噬菌體可有三種存在狀態：

①遊離的具感染性的病毒粒子。 ^[3] 

②原噬菌體：當温和噬菌體侵入其宿主細胞後，前者的核酸附着或整合在細菌染色體上，並與之一道複製，這種處於整合態的噬菌體，稱為前噬菌體( Prophage)。 ^[3] 

③營養噬菌體：在宿主細胞內指導特定的病毒核酸和蛋白質合成。 ^[3] 

決定噬菌體狀態的因素很多，除細菌與噬菌體本身的遺傳特性外，其中最重要的包括温度、宿主生理狀況、菌種及每個細菌所接受的噬菌體數目等。例如用紫外線照射或絲裂黴素C處理，或提高温度，都可誘發溶源性細菌中的原噬菌體轉變成烈性噬菌體而導致宿主細胞裂解。但是，從分子水平來看，是因為各種外因，引起了噬菌體CI蛋白質的破壞，使其失去了阻遏作用而進入烈性反應，如果CI蛋白質含量高時，則進入温和反應。 ^[3] 

溶原狀態通常十分穩定，能經歷許多代。但在某些條件如紫外線、X線、致癌劑、突變劑等作用下，可中斷溶原狀態而進入溶菌性週期，這稱為前噬菌體的誘導與切離（excision），發生率為10^-2-10^-5。極少數溶源性細菌中的前噬菌體離開細菌基因組後，不進入溶菌性週期，這個現象被形象地稱之為“治癒”。 ^[1] 

温和噬菌體的基因組能與宿主菌基因組整合，並隨細菌分裂傳至子代細菌的基因組中，不引起細菌裂解。整合在細菌基因組中的噬菌體基因組稱為前噬菌體（prophage），帶有前噬菌體基因組的細菌稱為溶原性細菌（lysogenic bacterium）。 ^[1] 

前噬菌體偶爾可自發地或在某些理化和生物因素的誘導下脱離宿主菌基因組而進入溶菌週期，產生成熟噬菌體，導致細菌裂解。温和噬菌體的這種產生成熟噬菌體顆粒和溶解宿主菌的潛在能力，稱為溶原性（lysogeny）。 ^[2]  溶原性細菌具有抵抗同種或近緣噬菌體復感染的能力，這種特性稱為“免疫性”。 ^[1] 

溶原性細菌具有抵抗同種或有親緣關係噬菌體重複感染的能力，即使得宿主菌處在一種噬菌體免疫狀態。 ^[1] 

某些前噬菌體可導致細菌基因型和性狀發生改變，這稱為溶原性轉換（lysogenic conversion）。例如白喉棒狀桿菌產生白喉毒素，是因其前噬菌體帶有毒素蛋白結構基因；A羣溶血性鏈球菌受有關温和噬菌體感染髮生溶原性轉換，能產生致熱外毒素；肉毒梭菌的毒素、金黃色葡萄球菌溶素的產生，以及沙門菌、志賀菌等的抗原結構和血清型別都與溶原性轉換有關。 ^[1] 

而某些溶原性細菌可同時伴有其他性狀的改變，如白喉棒狀桿菌，當其帶有β噬菌體時，即具有產生致病性白喉外毒素的能力。用β噬菌體去感染不產毒素的白喉棒狀桿菌，可使該菌轉變成產毒菌株，這一過程稱為溶原性轉變( lysogenic conversion)。其他有一些細菌，如肉毒梭菌的產毒性和某些金黃色葡萄球菌產生溶血素的性能也都與細菌的溶原性轉換有關。 ^[1] 

温和噬菌體在吸附和侵入宿主細胞後，將噬菌體基因組整合在宿主染色體上（或以質粒形式存在細胞內），隨宿主DNA複製而同步複製，隨宿主細胞分裂而傳遞兩個子細胞中，宿主細胞則可正常繁殖，以上過程稱為“溶源週期”。但在一定條件下，噬菌體基因組可進行復制，產生並釋放子代噬菌體，即“裂解週期”。因此温和噬菌體既能進行溶源循環，還能進行裂解循環。 ^[6] 

基因工程分子生物學研究的重要工具 ^[4]  ，如λ噬菌體 ^[5]  。