恐爪龍屬

古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）在1960年代末期的恐爪龍研究有突破性的影響，引發恐龍究竟是否為恆温動物的爭論，這個改變稱為恐龍文藝復興。在這之前，一般大眾認為恐龍是巨大、行動緩慢的爬行動物。奧斯特倫姆根據恐爪龍的小型體型、類似鴕鳥的二足步態、與地面平行的尾巴，以及大型、鐮刀狀的第二趾爪，提出恐爪龍是靈活、行動敏捷的獵食動物。

恐爪龍的化石發現於美國蒙大拿州、懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。而在馬利蘭州大西洋沿岸平原波多馬克組發現的牙齒，也可能屬於恐爪龍。在Cloverly組及鹿角組發現的恐爪龍化石與鳥腳下目腱龍的化石位置接近。根據與腱龍化石一同被發現的牙齒標本，顯示這些恐爪龍正在獵食這隻腱龍，或是恐爪龍正在食用腱龍的屍體。

根據恐爪龍的最大型標本，恐爪龍的體型可達3.4米，頭顱骨最大可達41釐米長，臀部高度為0.87米，而體重最高可達73公斤。它的頭顱骨有強壯的頜部，有約60根彎曲、刀刃形的牙齒。奧斯特倫姆最初將恐爪龍的不完全顱骨，重建成三角形、寬廣的頭部，類似異特龍。在發現更多、更完整的恐爪龍與其近親的化石後，顯示恐爪龍的上齶部較呈拱形，口鼻部較狹窄，顴骨寬廣，使頭部看起來較為立體，與奧斯特倫姆的重建不同。恐爪龍顱骨與伶盜龍不同，頭頂較堅固，類似馳龍；伶盜龍的鼻部上側往下凹，這點與恐爪龍不同。頭顱骨及下頜都有洞孔，可減輕頭部重量，而恐爪龍的眶前孔是特別的大。按頭顱骨來推算，眼睛主要是向兩側的。

就像其他的馳龍科，恐爪龍有大型手掌與三根手指。第一指最短，而第二指最長。每隻後肢的第二趾都有鐮刀狀的趾爪，長度約12釐米，有可能是作為捕獵動物。它可以先向前戳刺，並向下割來撕破獵物。相對於恐爪龍的體型，這些趾爪來的相當地大。恐爪龍的身體是靠尾椎及人字骨，在高速轉向時來維持穩定及平衡。

恐爪龍是最著名的馳龍科恐龍之一，且是迅猛龍的近親，迅猛龍的體型較小，生存於上白堊紀的蒙古。它們的都屬於伶盜龍亞科，這個亞科最初是由瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）於1983年所提出，而當時只有單一的迅猛龍屬。後來菲力·柯爾（Phil Currie）將大部份的馳龍科都放在這亞科中。生存於上白堊紀蒙古的白魔龍，以及同時代在北美洲的蜥鳥盜龍都可能是恐爪龍的近親，但後者因化石較少而難以分類。迅猛龍及其近親都是使用第二趾爪作為獵殺工具，而不像馳龍是以厚實的頭顱骨來作為武器。馳龍科與傷齒龍科共同組成恐爪龍下目，是鳥類的姊妹分類單元。在種系發生學上，恐爪龍下目代表了一羣不屬於鳥類，卻與鳥類是近親的恐龍。

恐爪龍的化石發現於美國蒙大拿州與懷俄明州的Cloverly組，以及奧克拉荷馬州的鹿角組。Cloverly組的地質年代為白堊紀早期的阿普第階晚期至阿爾布階早期，距今約1億1500萬到1億800萬年前。此外，馬里蘭州大西洋沿岸平原地帶的波多馬克組，發現了一些可能屬於恐爪龍的牙齒，年代為阿普第階。

恐爪龍的第一副化石，是在1931年由巴納姆·布郎（Barnum Brown）所帶領的隊伍在蒙大拿州南部的Cloverly組發現。布郎當時主要是想發掘並處理腱龍的遺骸，但在他交予美國自然歷史博物館的1931年報告中，指出發現了一小型的肉食性恐龍，發現位置接近腱龍化石，但因陷在石灰岩而難以作清潔處理。他非正式地將之命名為"Daptosaurus"，並準備描述及展示其骨骼，但他卻沒有完成。另外，布朗將一個恐爪龍的牙齒，與另一種較小型獸腳類恐龍的骨骸混淆在一起，並非正式命名為"Megadontosaurus"。

約30年後，從1964年8月開始，古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）率領一個耶魯大學皮博迪自然史博物館的挖掘團隊，在其後的兩年內發現了超過1000個骨頭，來自於至少三個個體。因為很難判斷這些化石的正確位置，所以恐爪龍的正模標本（編號YPM 5205）只限於完整的左足部，與部分的右足部，但都確定屬於同一個體。其他標本則在耶魯大學的皮博迪自然史博物館區分、標示成50個不同的項目。

在接下來幾年，奧斯特倫姆及格蘭特·邁耶（Grant E. Meyer）研究這些新發現化石，以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石，發現它們是同種生物，並在1969年將這些化石命名為平衡恐爪龍（Deinonychus antirrhopus）。種名antirrhopus意為“平衡”，指的是它們堅挺尾巴的可能用途。同年，奧斯特倫姆公佈更廣泛的恐爪龍專題論文。

奧斯特倫姆同時重新檢驗布朗所命名的"Megadontosauru"，他發現那隻牙齒是屬於恐爪龍，而骨骼則是來自另一類動物。他在1970年，將骨骼部分命名為小獵龍。

雖然在1969年發現大量的恐爪龍化石，但許多重要部位的骨頭並沒有發現，剩下的難以確認。這些化石包含少數眼眶後顱骨，沒有股骨、沒有薦骨、沒有叉骨或胸骨、也沒有脊椎，以及一個被奧斯特倫姆認為是鳥喙骨的小型碎片。奧斯特倫姆將恐爪龍重建成具有獨特的骨盆，恥骨呈梯形且平坦，與坐骨長度一樣。

在1974年，奧斯特倫姆公佈了另一份恐爪龍專題論文，並指出他原本鑑定的恥骨，其實是個肩膀上的喙骨。同一年，法裏什·詹金斯（Farish Jenkins）所率領的哈佛大學挖掘團隊，在蒙大拿州發現了另一個恐爪龍標本。這個新標本增添了七個沒發現過的部位，包含：股骨、恥骨、薦骨、腸骨、以及腳掌與蹠骨。奧斯特倫姆研究了這個新標本，並推翻他之前的恐爪龍重建。這次恐爪龍被重建成具有長的恥骨，而奧斯特倫姆並推論恥骨稍微後傾，類似鳥類。

在紐約的美國自然歷史博物館，有一個展覽中的恐爪龍骨架，上有最初的標本組成。哈佛大學的比較動物博物館則有其他的標本展覽中。它們的恐爪龍骨架都缺乏胸骨、胸肋、叉骨、腹肋。耶魯大學也有恐爪龍骨架，但與前兩者的發現處不同。

在奧斯特倫姆研究了的正模標本後，仍有幾個陷在石灰岩的小型標本未被處理，而擺放在美國自然歷史博物館。這些標本大部份是獨立的骨頭及骨頭碎片，包括了標本埋葬時的周圍母巖。在2000年時，Gerald Grellet-Tinner與彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）重新研究這些標本，發現一些有趣及被忽略的特徵。當中的幾條修長骨頭，原先被認為是骨化肌腱，可使恐爪龍尾巴堅硬，其實是腹肋。而且在原先恐爪龍標本的周圍，也發現了一些被忽略的蛋殼化石。 ^[1] 

在後來的詳細報告中，Tinner與馬克維奇提出這些蛋幾乎肯定是屬於恐爪龍的，是首批發現的馳龍科蛋。再者，其中一個蛋殼的外表面緊接恐爪龍的腹肋，可見恐爪龍可能正在孵蛋。由此推斷恐爪龍是用身體的熱量來孵蛋，類似現今鳥類，這也顯示它們是温血動物。在2007年，格里高利·艾利克森（Gregory Erickson）與其同事的進一步研究，發現正模標本的年齡約13或14歲，而且是穩定的成長。同一份研究中也指出，恐爪龍在死亡前便已停止成長，與其他已知的獸腳類恐龍不同。

奧斯特倫姆在1969年的恐爪龍研究，被認為是20世紀中期最重要的恐龍發現。因為這個新發現的活躍、敏捷恐龍，改變了很多關於恐龍的科學研究，以及一般大眾對恐龍的認知，且開啓了對恐龍可能是温血動物的辯論。這個認知的變化稱為恐龍文藝復興。幾年後，奧斯特倫姆發現了恐爪龍與鳥類的手掌的相似性，使他認為鳥類是從恐龍所演化而來。三十年後，這個觀念幾乎是被普遍地接受。

還沒有發現恐爪龍具有羽毛的證據。但某些馳龍科化石已發現有羽毛的直接與間接證據，顯示這個演化支普遍具有羽毛。生存年代較早、較為原始的小盜龍，也屬於馳龍科，已有多個標本被發現具有羽毛痕跡，分佈於前肢、腿部、尾巴，羽毛形態已經相當類似現代鳥類。另一種在中國發現的中國鳥龍，化石也被發現有類似羽毛的結構，其特徵顯示它們較恐爪龍更為原始，其生存年份也早於恐爪龍。在2007年，恐爪龍的近親迅猛龍被發現前肢尺骨具有羽莖瘤。現代的鳥類也具有羽莖瘤，是羽毛的附着處。這個發現顯示伶盜龍也具有羽毛。在其他獸腳亞目中，如尾羽龍、鳥面龍、北票龍及帝龍，也有發現羽毛的輪廓，根據親緣分支分類法的位置，更令人相信所有馳龍科都是有羽毛的。菲力·森特（Phil Senter）在進行恐爪龍、斑比盜龍的前肢活動範圍研究時，提出馳龍類可能都具有飛羽。

地質學證據顯示恐爪龍棲息於氾濫平原或沼澤。Cloverly組及鹿角組的古生態環境包含有熱帶與副熱帶森林、三角洲及潟湖，並類似今日的路易斯安那州。

其他同時期的恐龍包括有草食性的楯甲龍、鳥腳下目的西風龍及腱龍。在奧克拉荷馬州，恐爪龍的生態系統也包括了巨大獸腳亞目的高棘龍、蜥腳下目的波塞東龍、稜角鱗鱷、以及雀鱔目的Lepisosteus。如果馬里蘭州所發現的牙齒是屬於恐爪龍的，那恐爪龍也在當地區與星牙龍、傷龍、孔牙龍（只發現牙齒）等恐龍共同生存。Cloverly組中段的地質年代約為1億1500萬到1億800萬年前。

在Cloverly組，常在腱龍化石的附近發現恐爪龍的牙齒。而在其中兩個採石場，已發現相當完整的恐爪龍化石，就位在腱龍化石的附近。第一個是蒙大拿州Cloverly組的耶魯採石場，發現過四個恐爪龍的成年個體與一個幼年個體，以及眾多的牙齒。基於在同一位點發現大量恐爪龍的骨骼，且在腱龍的附近發現恐爪龍的牙齒，估計恐爪龍是獵食腱龍的。奧斯特倫姆與德斯蒙德·麥斯威爾（W. Desmond Maxwell）更以此推斷恐爪龍是成羣生活及獵食的。第二個採石場則位在奧克拉荷馬州的鹿角組。該地發現六個腱龍的部份骨骸，體型不一，附近另有一個恐龍的部份骨骸與眾多牙齒。一個腱龍的肱骨上有齒痕，可能是恐爪龍所留下。在1998年，丹尼爾·布林曼（Daniel L. Brinkman）等人提出成年的恐爪龍為70到100公斤，而成年腱龍為1到4公噸。單一的恐爪龍無法獵殺成年的腱龍，顯示它們應是採羣體方式獵食腱龍。

但是在2007年，布林曼與B. T. Roach基於現今肉食性動物的獵食方式及腱龍位點的埋葬學，質疑了恐爪龍在羣獵時的合作性行為。現今的主龍類（鳥類及鱷魚）及科莫多龍有少數的合作性捕獵，不過它們主要是單獨獵食，或是被吸引至已死的屍骸，而會為了搶食獵物屍體而發生打鬥。例如，當一羣科莫多龍一同攝食時，最大的會先吃，且會攻擊其他嘗試吃食的較小型科莫多龍；如果小型的科莫多龍被殺死，它們的屍體會被同類搶食。當這些資料套用在腱龍與恐爪龍的位點時，這似乎與科莫多龍與鱷魚的攝食模式很吻合。在這些位點發現的恐爪龍骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龍吃了。在2007年，科學家們在中國山東省發現了第一個大量的馳龍科足跡化石。這個足跡化石可能是由大型馳龍科恐龍所留下，而且是由六個相近大小的個體，沿者海岸共同前進。這些個體相距約一米，朝同一方向緩慢前進。研究人員提出，雖然該足跡化石並不能明確指出馳龍科的獵食行為，但無法排除它們以羣體獵食的可能性。

在2011年的一項恐爪龍下目趾爪研究，比對不同恐爪龍類、現代鳥類的腳掌結構、趾爪形狀，根據這些現代鳥類的獵食行為，分析這羣恐龍的壓制獵物能力。這項研究認為伶盜龍等馳龍類可能以小型獵物為食。研究發現，許多掠食性現代鳥類也有大型第二趾爪，當它們獵食小型獵物時，會使用腳掌、趾爪將獵物固定在地面上，用體重施壓於獵物，再用鳥喙吞食這些獵物，尤其是鷹科。這項研究推論馳龍類會以類似的方式捕抓、固定獵物，並開始吞食獵物的身體，直到獵物失血過多、失去生理機能。研究發現馳龍類的後肢、腳掌結構最類似鷹，也有大型第二趾爪、類似的腳掌抓取範圍；馳龍類的跗蹠骨短、腳掌力量，則比較類似貓頭鷹。伶盜龍的頜部、前肢結構，也符合這項研究的結論。馳龍科的前肢強壯，但極可能覆蓋者羽毛，它們吞食獵物時可能會將前肢張開，以伺機保持身體的平衡；尾巴也具有平衡身體的功能。馳龍科的頜部結構虛弱，可能主要用來吞食、撕咬獵物的肉體，而非以快速、強壯力量攻擊獵物。研究人員推測，近鳥類可能共同擁有這些演化特徵，而現代鳥類則繼承這些特徵。

咬合力

在2005年，一羣科學家重建恐爪龍的頜部肌肉羣，計算恐爪龍的咬合力，發現它們的咬合力相當於現代美洲鱷的約15%。在2010年，另一羣科學家研究一個腱龍化石上的恐爪龍齒痕，發現這個恐爪龍是個大型個體，而且能直接咬穿大型動物的骨頭。他們計算出的恐爪龍咬合力，高於之前的生物力學研究結果，介於4,100到8,200牛頓，這個數值大於許多現代肉食性哺乳動物，接近類似體型的鱷魚。

這羣科學家也發現，恐爪龍的齒痕非常少見，而大型獸腳類恐龍的齒痕則較為常見，例如暴龍。他們推論，恐爪龍可能很少在進食時接咬穿骨頭，恐爪龍可能在獵捕獵物時使用高咬合力、或是在抵抗更大型的掠食動物時。

四肢功能

恐爪龍的最著名特徵是鐮刀狀的第二趾爪，但不同標本的第二趾爪的形狀與彎曲度都有所不同。奧斯特倫姆在1969年研究的正模標本，其第二趾爪是非常彎曲的，而在1976年研究的標本則較直，且與其他的趾爪很相似。奧斯特倫姆認為這隻鐮刀狀趾爪的大小及形狀，隨者個體、性別或年紀的不同，而有所不同。已發現馳龍科在行走時，第二腳趾後縮、離地的解剖學與足跡化石證據。

奧斯特倫姆猜測恐爪龍是以前肢捉住獵物，並以鐮刀狀趾爪來割破肚子。某些人員更提出，恐爪龍的鐮刀狀趾爪可劃開大型角龍類的身體。但是後來的研究提出，這些鐮刀爪並非用作割開獵物的，而是刺戳獵物的。另有研究人員參考恐爪龍、伶盜龍的腳部結構，使用機械模型攻擊豬屍體，但只能在屍體刺出淺穴，無法有效劃開肉體。研究人員假設，鐮刀狀趾爪也可能用來爬上動物的身體。

在1970年，約翰·奧斯特倫姆曾參考鴕鳥與食火雞，發現這些鳥類會用較大型的第二趾爪攻擊獵物，進而產生恐爪龍會利用第二趾爪攻擊獵物的理論。食火雞的第二趾爪可長達12.5釐米。奧斯特倫姆並引用一個1958年的鳥類論文，認為後肢與第二趾爪，可用來將獵物的身體撕開、將內臟挖出。在近年，Chhristopher P. Kofron研究241件食火雞的攻擊紀錄，發現總計有1個人類、2只狗的被攻擊死亡案例，但沒有證據顯示食火雞會用第二趾爪將獵物的內臟挖出。相反地，食火雞將趾爪作為防衞武器，攻擊對它們產生威脅的動物、或威嚇對方叫鶴也具有較大的第二趾爪，卻是用在撕裂小型獵物，以適合吞嚥。。在2011年的一項恐爪龍類趾爪研究，也認為第二趾爪無法作出有效的刺穿、劃開獵物身體的動作，並提出第二趾爪有固定獵物功能的理論。

在2002年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的生物力學研究，確認了恐爪龍的前肢最可能是用來捉住獵物的，因為其前肢的長度較其他獸腳亞目更易於捕捉。大及長的鳥喙骨顯示，恐爪龍有強壯的前肢肌肉，更加強了這個解釋。卡彭特的研究也製作骨頭模型來實驗。實驗證明恐爪龍是不能掘曲它的手臂，像鳥類般緊貼身體，這與嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）及葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）兩人在80年代的各別推論有所不同。

在2006年，菲力·森特（Phil Senter）指出恐爪龍的前肢未必只用來捕捉獵物，也可以將物體抓向胸部前方。恐爪龍被認為極可能前肢具有羽毛，但這會妨礙前肢的活動範圍。例如，當恐爪龍將前肢往前伸直時，掌心會自動翻轉朝前。當兩個前肢同時伸直時，前肢的羽毛會妨礙行動。所以森特認為，當恐爪龍在同時間只能用一隻手抓近物體，而不能同時用雙手。羽毛可能也限制了手指的功能，所以可能只有第三指可發生作用，例如在探挖土中的小型獵物時，也只有第三指可做出90度的彎曲。在2001年，Alan Gishlick也對恐爪龍的前肢力學做了研究，他認為即使前肢具有羽毛，它們並不會明顯影響前肢的抓取能力。而且，當手掌抓取時，可與前肢作90度垂直，並可做類似擁抱的動作。這些發現與卡彭特與森特的前肢研究一致。

在2006年，克里斯登·帕森斯（Kristen Parsons）提出恐爪龍的幼年及接近成年標本，與成年的標本有着一些形態上的不同。例如，幼年個體的手臂在比例上較成年的為長，顯示可能幼龍與成年的行為模式可能也不同。另一個證據是腳趾趾爪的功能。帕森斯提出幼年個體的趾爪比較彎曲，可能有助於翻爬樹幹；成年個體的趾爪比較筆直，有助於在地面移動。這個理論是根植於小型馳龍科可能會使用趾爪在攀爬樹幹。

馳龍科，尤其是恐爪龍，一直都被大眾媒體認為是奔走快速的恐龍，而奧斯特倫姆亦在原先的描述中有此推論。但是在1969年首次描述時，並沒有發現完整的恐爪龍後腳，而奧斯特倫姆所估計的股骨長度，後來被證實是過長。奧斯特倫姆在1976年的研究注意到，在評估速度上，腳掌與脛骨的相對長度，比股骨與脛骨的比例更為重要。現今奔走快速的鳥類，如鴕鳥，腳掌與脛骨比例為0.95；而在恐龍中，似鴕龍是0.68，恐爪龍則是出奇的低，只有0.48。他於是結論出恐爪龍相對於其他恐龍並不怎麼快速，且更不是現今不能飛的鳥類的對手。

恐爪龍的腳掌/脛骨比例低，部份是因它非常短的蹠骨。小型個體的腳掌/脛骨比例，仍比較大個體的為長。奧斯特倫姆認為短的蹠骨是與鐮刀爪的功能有關，當年紀漸長時蹠骨的比例會更為短小，更支持他的理論。他解釋所有這些特徵（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等）都是為使後肢成為攻擊性的武器，鐮刀爪可以向上及向下攻擊，而腳則同時向後及向下拉，把獵物割破及撕開。奧斯特倫姆指短的蹠骨減少了腳骨在攻擊時的整體壓力，而恐爪龍的特殊肌肉構造是用作獵食而非奔跑或行走。所以他斷定恐爪龍的腳是平衡奔跑，及減低作為武器時遭受的壓力。

在1981年，Richard Kool對於加拿大恐龍足跡化石的研究中，他針對英屬哥倫比亞蓋森組所發現的不同物種的足跡，做了初略的行走速度估計值。其中一個可能是恐爪龍留下的足跡，被估計以時速10.1公里行走。

在2000年，從正模標本週遭石塊鑑定出來的恐爪龍蛋，可讓研究人員與其他獸腳亞目的蛋結構、巢穴及繁殖作出比較。在2006年，Tinner與馬克維奇評估這些蛋殼標本的時候，他們提出不同的假設，例如馳龍科是吃蛋的，或者蛋碎片與該只恐爪龍是碰巧在一起的。因為這些蛋殼是在恐爪龍的腹肋與前肢之間，並非是在胃部之內，故這些蛋並非它們的食物。而根據蛋殼的擠壓與破碎狀況，可推論蛋是完整埋入土中的，而在化石化的過程中破裂。另外，由於蛋周圍的骨骼並非分散或分開的，反而是與在生時差不多的姿勢，可見這個位點在化石化期間並沒有受到影響，故巧合之説亦不成立。事實上，腹肋通常很難發現保持天然狀態的，可見這些蛋是在埋葬時就在恐爪龍的腹下。這可能是恐爪龍的孵蛋或築巢行為，像傷齒龍科或竊蛋龍科；或是該恐爪龍死時，蛋仍在輸卵管之中。

根據這些蛋的微結構，發現它們是屬於獸腳亞目，因為它們有着其他獸腳亞目蛋的特徵，並與鳥臀目及蜥腳下目蛋的不同。與其他手盜龍類比較，這些蛋化石較像竊蛋龍科的蛋，而非傷齒龍科的蛋。雖然該蛋經已碎裂，而很難評估其大小，但Tinner與馬克維奇根據蛋所經過的骨盆腔，推測出蛋的直徑約為7釐米。這個大小與最大的葬火龍蛋的直徑7.2釐米接近。而葬火龍與恐爪龍的體型接近，支持了蛋的估計值。再者，葬火龍蛋殼及恐爪龍蛋殼厚度差不多完全一致，由於蛋殼厚度影響着蛋的體積，故此有指它們蛋的大小是完全一樣的。

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究恐爪龍的43個手掌骨頭、52個腳掌骨頭，沒有發現壓力性骨折的跡象。

編號YPM 5205標本的第二腳趾第二趾骨，被發現有骨折後癒合的跡象。 ^[2]