小盜龍

小盜龍的屬名意為小型的盜賊，用以描述這個屬的成員普遍的小型化。模式種趙氏小盜龍是為了紀念趙喜進老師，歸入種顧氏小盜龍是為了紀念顧知微先生，歸入種漢卿小盜龍是為了紀念張學良先生。

小盜龍的標本量非常巨大，算上沒有描述和正式發表的標本約有300多件，本詞條僅列出發表過的主要標本。

趙氏小盜龍正型標本：IVPP V 12330保存了大多數的骨塊和少量的表皮衍生物印痕 ^[1]  。

顧氏小盜龍正型標本：IVPP V 13352為幾乎完整保存的標本，僅吻端缺失。四肢上有非常清晰的不對稱正羽保存 ^[4]  。

漢卿小盜龍正型標本：LHV 0026保存了全身大多數骨骼，和部分表皮衍生物印痕。

趙氏小盜龍具有以下鑑定特徵組合：所有牙齒的近中脊均不帶鋸齒。靠後的牙齒的牙冠和牙根之間有較為明顯的前後向收縮。中段尾椎的長度約為前端背椎長度的3-4倍。小轉子遠端具有一個明顯的副轉子。尾部的尾椎數量小於26節。腳爪纖細，強烈的後彎，具有發達的屈肌附着點 ^{[1]  [2-3]}  。

顧氏小盜龍具有以下特徵組合區別於趙氏小盜龍：橈骨具有非常發達的二頭肌附着點，手部第一指非常短，尺骨骨幹非常明顯的彎曲，脛骨較彎曲 ^[4]  。

漢卿小盜龍具有以下特徵與顧氏小盜龍和趙氏小盜龍相區分：漢卿小盜龍的體型明顯大於另外兩種小盜龍。胸骨板未癒合。恥骨粗壯，遠端略呈方形，且恥骨幹遠端的彎曲程度不及顧氏小盜龍。恥骨遠端的後緣向後變細。坐骨的後邊緣很直，腹緣具有明顯的凹陷。手部第一指較短，與顧氏小盜龍相似而與趙氏小盜龍不同。第二和第四蹠骨幾乎一樣長。尾椎數量較顧氏小盜龍更少 ^[5]  。

趙氏小盜龍歸入標本：CAGS 20-8-001保存了大多數的骨塊，但是表皮衍生物保存的較少。

趙氏小盜龍歸入標本：BMNHC PH881幾乎完整保存，並保存了非常清晰的前肢和後足羽。這件標本在一項研究中用於復原小盜龍的顏色。

小盜龍相關基本信息和形態學(4張)

顧氏小盜龍歸入標本：IVPP V 13320為幾乎完整保存的骨架。其身體周圍也保存有非常清晰的羽毛印痕。

目前主流的系統發育分析支持小盜龍屬於馳龍類中的小盜龍類。小盜龍類是馳龍類中較早分異出去的一支，且有不少成員都具有蹠骨羽。這一單系的成員還包括天宇盜龍，長羽盜龍，中國鳥龍，纖細盜龍，振元龍和西爪龍 ^[6]  。

趙氏小盜龍：參考BMNHC PH881。羽毛在頸部，前肢和後肢和尾部都有所保存。其中初級飛羽在左右前肢都有保存，右側前肢還能看到次級飛羽。左側蹠骨附近也保存有較完整的不對稱飛羽。尾部附近的羽毛和輪廓也比較清晰。頭部的羽毛保存較少，僅在基部有少量羽毛保存。前肢的初級飛羽約有9枚，其中近端和遠端的4枚初級飛羽的長度較短，僅僅略微長於次級飛羽。5枚位於中間位置的初級飛羽顯著的加長。次級飛羽的長度略微大於中間5枚初級飛羽長度的一半。前肢上也發育有絨羽。蹠骨附近的不對稱飛羽長度達到了前肢初級飛羽長度的80%。左側蹠骨附近也保存有絨羽。尾部大約有8-12對對稱的飛羽，最長的長度約為114毫米 ^[3]  。

顧氏小盜龍：參考IVPP V 13352和IVPP V 13320。顧氏小盜龍的羽毛主要分為兩種，正羽和絨羽，和趙氏小盜龍類似。顧氏小盜龍的身體表面幾乎覆蓋了一層25-30毫米的絨羽。頭骨的頂端也保存了絨羽，長度約為40毫米，其中的一些羽毛也略呈正羽的形態。前肢，後肢和尾巴上保存了大量的正羽。前肢的正羽為不對稱正羽，其排列方式與現代鳥類的非常相似。初級飛羽的長度顯著的大於次級飛羽。最長的初級飛羽長度約為肱骨長度的2.7倍。手部第一指附近保存有較短的正羽，可能具有類似小翼羽的功能。前肢上也保存有絨羽。後肢上保存的羽毛排列模式與前肢上的類似。蹠骨附近保存了約14枚大型的正羽。近端的正羽對稱，遠端的正羽不對稱。蹠骨附近也保存了絨羽，且密度比前肢的大。脛骨附近依然保存了正羽 ^[4]  。

漢卿小盜龍的羽毛保存情況遠不如趙氏小盜龍和顧氏小盜龍，在這裏就不做詳細描述了 ^[5]  。

傳統的古生物學研究往往依據藝術家的想象來複原古生物的顏色，但是這種不依賴於現代科學手段的推測無法達到準確復原的效果。近期的研究顯示恐龍化石的羽毛印痕中保留有黑素體。在現生鳥類中，黑素體的長，寬，偏度等統計學指標與顏色有很高的相關性，因此可以通過構建現生鳥類的黑素體訓練數據集，通過訓練判別分析或其它機器學習算法模型來預測與鳥類親緣關係很近的恐龍的羽毛顏色。2012年的一項發表在Science上的研究使用了二次判別分析結合現生鳥類的黑素體數據庫預測了趙氏小盜龍的羽毛顏色。研究表明，趙氏小盜龍的羽毛顏色整體呈黑色，但是會具有一定的金屬光澤。另外兩種小盜龍和趙氏小盜龍的顏色是否相同，以及同一種小盜龍的羽毛顏色是否存在性二型還需要進一步的研究 ^[7]  。

第70屆北美古脊椎動物年會上報道了一件新的小盜龍標本，其胃部保存了一些小型哺乳動物的化石，説明小盜龍會捕食小型哺乳動物 ^[8]  。在2011年，《美國科學院院刊》上報道了一件小盜龍標本，其內容物有一些鳥類的骸骨 ^[9]  。另一件小盜龍標本的胃容物裏保存了魚鱗。這一發現表明小盜龍不僅會在樹棲環境捕獵，它也會捕食水中的脊椎動物 ^[10]  。2019年發表在《當代生物學》上的一項研究顯示，小盜龍也會捕食小型蜥蜴。這些研究顯示，小盜龍的食性非常廣泛，且是一個機會主義者，不會放過那些體型比它們小的動物 ^[11]  。2011年的一項研究依據鞏膜環的形態認為小盜龍是夜行動物 ^[12]  ，不過也有人提出反對觀點，因為現生帶有金屬光澤羽毛的鳥類沒有夜行性的 ^[7]  。

小盜龍的樹棲和地棲習性在一段時間內也是學術界爭論的熱點。2010年的一項研究對比了不同的獸腳類恐龍的腕骨，並認為即使最大程度的翅膀摺疊，小盜龍的飛羽也會拖在地面上 ^[13]  ，因此認為小盜龍是樹棲。2007年的一項研究對比了現生鳥類和化石鳥類的和非鳥類獸腳類恐龍的腳爪曲率，並認為小盜龍既非絕對的樹棲也非完全地棲，而是介於兩者之間 ^[14]  。2011年的一項研究認為小盜龍是地棲恐龍，但是這篇文章在統計學分析上有一定錯誤，如將離散變量和連續變量混合在一起計算距離矩陣並進行主座標分析 ^[15]  。總之關於小盜龍是樹棲還是地棲目前還沒有一個統一的結論。

顧氏小盜龍的定種描述文獻裏認為小盜龍具有四翼飛行能力。2007年的研究使用電腦模擬技術測試了在“雙翼機”模型的情況下小盜龍的飛行能力。研究結果表明，小盜龍能夠以這種姿態在樹間滑行，且尾巴的正羽能夠提供額外的升力 ^[16]  。2010年的一項研究對比了“雙翼機”模型和“雙腿外展”模型，結果認為“雙翼機”模型雖然在模擬中有較好的表現，但是如果要做到穩定滑行，則小盜龍需要有一個很重的頭部，而這是肯定不可能的。因此這項研究認為“雙腿外展”模型是一個更合理的模型 ^[17]  。2013年的一項研究使用小盜龍的物理模型，結合風洞試驗和理論模擬，認為小盜龍具有較好的滑翔能力。並且當它從30米左右高的地方起飛時，無論是“雙腿下垂”還是“雙腿外展”都可以滑行較遠的距離 ^[18]  。總結一下，目前的研究整體支持小盜龍可以通過四翼滑行，且具有較好的滑行能力。

顧氏小盜龍的發現能登上Nature雜誌的一個很重要的原因在於，小盜龍作為一種與鳥類親緣關係很近的非鳥類恐龍擁有蹠骨羽，意味着鳥類的飛行能力起源的過程中可能經過一段時期的四翼飛行狀態 ^[4]  。後期的研究表明，蹠骨羽在其它與鳥類親緣關係很近的恐龍中非常常見（如近鳥類，曉廷龍，足羽龍等等），且這一特徵在古鳥類中也有所發現，如會鳥。這似乎暗示了鳥類的飛行起源確實經歷過四翼飛行狀態 ^[19]  。

然而，2014年的一項研究結合一件新發現的始祖鳥標本和祖先狀態恢復分析認為，蹠骨羽是一個多次起源的特徵，而在非鳥類恐龍演化至鳥類最近共同祖先的主幹上，這一特徵從未出現過 ^[20]  。這一結果表明，鳥類的飛行起源其實根本沒有經歷過四翼飛行的過程。當然這是2014年發表的研究，以現在的知識體系來看，無論是在方法和系統發育框架上都有點落後。

結合最近幾年的研究表明，副鳥類內部的幾個大的單系（馳龍類，傷齒龍類，擅攀鳥龍類，鳥類）各自的框架比較穩定，但是它們之間的相互關係還非常不穩定，主要包括三種主流觀點：1）馳龍類和傷齒龍類構成恐爪龍類單系，始祖鳥處於鳥類的基部，這也是最經典的拓撲結構。2）馳龍類和傷齒龍類構成恐爪龍類單系，始祖鳥處於恐爪龍類的基部 ^[21]  ，3）傷齒龍類和鳥類構成一個單系，且近鳥龍類位於鳥類的基部。不同的系統發育框架，定年方法和使用的祖先狀態恢復方法都會對最終的結果帶來影響，因此蹠骨羽在副鳥類內部的演化過程還需要進一步的研究。

2022年12月21日，據英國《衞報》報道，古生物學家表示，他們首次在食肉恐龍小盜龍的化石中發現了哺乳動物的殘肢。 ^[25]