芍藥屬

芍藥屬之牡丹(30張)

灌木、亞灌木或多年生草本。根圓柱形或具紡錘形的塊根。當年生分枝基部或莖基部具數枚鱗片。葉通常為二回三出複葉，小葉片不裂而全緣或分裂、裂片常全緣。單花頂生、或數朵生枝頂、或數朵生莖頂和莖上部葉腋，有時僅頂端一朵開放，大型，直徑4釐米以上；苞片2-6，披針形，葉狀，大小不等，宿存；萼片3-5，寬卵形，大小不等；花瓣5-13（栽培者多為重瓣），倒卵形；雄蕊多數，離心發育，花絲狹線形，花葯黃色，縱裂；花盤杯狀或盤狀，革質或肉質，完全包裹或半包裹心皮或僅包心皮基部；心皮多為2-3，稀4-6或更多，離生，有毛或無毛，向上逐漸收縮成極短的花柱，柱頭扁平，向外反捲，胚珠多數，沿心皮腹縫線排成2列。蓇葖成熟時沿心皮的腹縫線開裂；種子數顆，黑色、深褐色，光滑無毛。 ^[1] 

芍藥屬約35種，分佈於歐、亞大陸温帶地區。中國有11種，主要分佈在西南、西北地區，少數種類在東北、華北及長江兩岸各省也有分佈。牡丹P. suffruticosa、芍藥P. lactiflora為中國主要藥材，全國不少地區都有栽培，尤以四川（墊江、渠縣、中江）、河南（洛陽）、山東（菏澤）、安徽（銅陵、毫縣）、浙江（東陽、臨安、餘姚）最為著名。 ^[1] 

分佈於北温帶，大部產亞洲，也有部分種類分佈在歐洲南部和北美洲西部。

芍藥屬(4張)

野牡丹生海拔2300～3700米的山地陽坡及草叢中。 ^[3] 

四川牡丹生海拔2400～3100米的山坡，河邊草地或叢林中。 ^[4] 

牡丹中國栽培甚廣，並早已引種國外。在栽培類型中，主要根據花的顏色，可分成上百個品種。 ^[5] 

芍藥組植物有八種和六個變種，通常直稱為芍藥。芍藥適宜栽培區位於N 30°至N 40°之間，露天栽培需要足夠的冬季自然低温積累才能完成春化過程和打破休眠。在中國華北、華中、華東等大部分地區是芍藥的適宜栽培區，但南嶺山脈以南則不宜露天栽培。 ^[6] 

“落盡殘紅始吐芳，佳名喚作百花王。竟誇天下無雙豔，獨點人間第一香。”“唯有牡丹真國色，花開時節動京城。”花之王———牡丹，原產中國，早在8世紀，首先傳到日本，18世紀引入歐洲，而後又傳入美洲。

“天香國色擅名久，豔豔嫵媚更可憐。自與洛神魂共附，無人筆下不牡丹。”相傳，武則天稱帝后，為賀太平盛世，顯示帝威浩大，在正值嚴冬之時，乃令百花齊放，百花不敢違旨，唯有牡丹以為不合時宜，抗旨不從，武則天怒斥它膽大妄為，便將它從長安貶到洛陽，與可憐的洛神為伍。牡丹謫居洛陽並不氣餒，仍然奮發有為，開得更好，蔚成天下第一。從此，每到穀雨時節，洛陽就有牡丹盛會。宋代大文豪歐陽修為此盛會寫詩作志。其詩曰：“洛陽地脈花最宜，牡丹尤為天下奇。”其志曰：“時值牡丹盛會，士庶竟為遨遊。”

古代還有不少關於牡丹的軼事，唐開元時，明皇李隆基與楊貴妃在沉香亭賞牡丹，因為聽膩了梨園舊曲，命翰林學士李白進清平調詞3首，其中有一首是這樣寫的：“名花傾國兩相歡，長伴君王帶笑看。解釋春風無限恨，沉香亭北倚欄杆。”詩中的“名花”是指牡丹，“傾國”則指楊貴妃，以牡丹之美喻貴妃之貌，可謂別出心裁。

四相簪花的故事：北宋年間，那時韓琦鎮守揚州，就在禪智寺的芍藥圃中，忽有一株芍藥開了四朵大花，花瓣深紅，腰有金線，便是叫金帶緯的芍藥了。這種芍藥從所未有，極是珍異。下屬稟報上去，韓琦駕臨觀賞，十分喜歡，見花有四朵，便想再請三位客人，一同賞花。那時揚州有兩名出名人物，一是王珪，一是王安石，都是大有才華見識之人。韓琦心想，花有四朵，人只有三個，未免美中不足，另外請一個人吧，名望卻又配不上。正在躊躇，忽有一人來拜，卻是陳昇之，那也是一位大名士。韓琦大喜，次日在芍藥圃前大宴，將四朵金帶緯摘了下來，每人頭上簪了一朵。這故事叫做“四相簪花宴”，這四人後來都做了宰相。

自從唐明皇一句話以後，用芍藥花香來醒酒的風氣便風靡一時，朝野上下，凡有宴飲必定將各色芍藥折下，入在海盤之內，擺在餐桌中心。古人宴飲時巡酒至末座那一杯酒叫婪尾酒，芍藥在殿春開放，春季最後的時刻是屬於芍藥的，所以人們也把芍藥叫做婪尾春。 ^[2] 

牡丹是木本，芍藥為草本；牡丹在北京花期為4月下旬至5月上旬，芍藥花期為5月上中旬；牡丹花蕾無粘液，芍藥不少花蕾上俱有粘液；牡丹花瓣有的有斑，芍藥花瓣無斑。 ^[2] 

芍藥屬在一系列外部和內部的形態特徵上（染色體大，基數為5；維管束是周韌的，導管是梯紋的，紋孔具緣紋孔；花大，雄蕊離心發育，花粉粒大，外壁有網狀紋孔，花盤存在，幷包住雌蕊；種子萌發是留土的；胚在發育初期似裸子植物的銀杏，有一個遊離核的階段，而與其它所有的被子植物不同）與毛茛科有顯著區別，在含有的化學成分上也有明顯差異，自20世紀初以來，一些學者主張芍藥屬應自毛茛科分出成為一獨立的科（芍藥科Paeoniaceae），這種意見是完全正確的。根據花的各組成部分均為離生，以及有與銀杏相似的胚胎髮育的方式，正如某些學者所主張的，將芍藥科放在毛茛目（多果瓣目）中是恰當的。但另外一些學者則根據雄蕊發育方向，維管束、導管及紋孔的類型等特徵，認為芍藥科應屬於五椏果目Dilleniales。 ^[1]  APG IV系統中，芍藥科屬於虎耳草目。 ^[12] 

Worsdell（1908）根據芍藥屬Paeonia L.的雄蕊離心發育，將其從毛茛科Ranunculaceae中分出，提升為芍藥科Paeoniaceae。隨後的深入研究發現了一系列分類學證據支持上述處理，其中芍藥屬含有獨特化學成分是有力證據之一，截止到2008年在芍藥屬中共分離得到近40個化合物，其中沒有木蘭亞綱普遍存在的苄基異喹啉類生物鹼及毛茛科常見的毛茛苷和氰苷，而以含有芍藥苷（paeoniflorin，一種單萜苷）類和丹皮酚（paeonol，一種簡單取代酚）類兩類化合物為其化學特徵。 ^[7] 

芍藥苷的結構為在單萜母核上連接一個苯甲酰取代基和一個葡萄糖苷化基團，類似物為在此基礎上連接有其他取代基，這一結構非常特殊，在自然界僅僅存在於芍藥屬中，因此成為芍藥屬從毛茛科中分出的重要化學證據；丹皮酚的結構為對甲氧基-鄰羥基苯甲醚。是通過莽草酸途徑代謝產生的，是次生代謝步驟較少且結構簡單的化合物，其類似物是在鄰位羥基上進一步苷化的一系列化合物。在植物中除芍藥屬外，還在蘿藦科鵝絨藤屬Cynanchum L. （郭麗冰等，1996）、報春花科報春花屬Primula L.（Goris & Frigot，1970）和天南星科天南星屬Arisaema Mart.（Ducki et al，1995）等類羣中出現，但是在毛茛目中僅見於芍藥屬，也是芍藥屬的重要化學特徵（於津，肖培根，1987）。 ^[7] 

芍藥屬(5張)

截止到2009年至少有262個化合物被報道存在與芍藥屬植物中，這些化合物可被分成7個類別：單萜苷類；黃酮類；鞣質類；芪類；三萜和甾體類；丹皮酚類和酚酸類等。 ^[8] 

黃酮類：主要分離自芍藥屬植物的花部位。 ^[8] 

鞣質類：果實部位（部分來自根皮） ^[8] 

芪類：主要分離自芍藥屬植物的種子中； ^[8] 

三萜和甾體類：分離自芍藥屬植物的不同部位（比如：根、根皮、根莖、葉、花和愈傷組織等）； ^[8] 

酚酸類：大部分發現於芍藥屬植物的根、根皮中。 ^[8] 

在中國分佈的種類中，多數種類的根、根皮供藥用，有鎮痙、止痛、涼血散瘀之效。 ^[1] 

牡丹皮提取物和白芍能夠抑制有phenylhydroquinone（PHQ）誘導的pUC18DNA分裂、能夠清除有化學藥品產生的超氧化物和羥基自由基，從提取物中分離得到的化合物沒食子芍藥苷和1,2,3,4,6-penta-O-galloyl-β-D-glucose（PGG）具很強的抗氧化能力。芍藥根乙醇提取物，含有沒食子酸和甲基沒食子酸，具疣明顯的抗遺傳毒性作用。多花芍藥的地上部分的乙醇提取物及其分離部位具疣限制的抑制尿素酶和α-胰凝乳蛋白酶活性。芍藥可以考慮作為治療中樞疾病的抗氧化劑的新的來源。 ^[8] 

牡丹皮的甲醇提取物能抑制KDR/Rlk-1-Fc的粘合和VEGF165的固化。白芍的水提取物有抑制HepG2和Hep3B細胞株系的作用。PGG在體外抑制人體癌細胞的生長作用。丹皮酚顯示了對人體肝癌細胞的明顯生長抑制，並且還可以增強化療藥物的細胞毒性。分離自芍藥種子的白黎蘆醇及其二聚體和三聚體展示了強的抑制細胞增值的誘導DNA損傷作用，細胞色素P450IBI基因抑制是連合白藜蘆醇誘導的脱噬而起作用。 ^[8] 

牡丹葉的甲醇提取物具疣殺線蟲作用，也具柄強烈的抑制HIV-I整合酶和單純皰疹病毒的活性。芍藥根的熱水提取物在5-10mg/mL濃度即可抑制真菌的增殖。芍藥屬根皮中的物質，特別是丹皮酚、苯甲酸和單萜苷等被研究認為可作為殺蟲劑或控制腐蝕酸蟎的作用。來自芍藥根提取物的乙酸乙酯部位表明具疣抗乙肝病毒的活性，川赤芍的水提取物顯示了在不同濃度均能夠抗柯薩奇病毒B3的活性。同時也顯示抗其他腸道病毒作用。 ^[8] 

白芍總苷影響細胞免疫、體液免疫和炎症等自身免疫系統的疾病，比如類風濕關節炎和全身性紅斑狼瘡。TGP和甲氨蝶呤聯合應用治療類風濕關節炎稀釋了良好的作用，特別是快速起效並且低的副作用和高的順應性。 ^[8] 

窄葉芍藥根的不同部位（皮和木質部）的提取物具有抗凝血作用，這是根據與正常老鼠血漿相比延長了再鈣化時間。CM的水提取物經口腔給藥後可以抑制血小板凝集和血小板血栓素B2的形成。芍藥苷可以明顯降低總膽固醇、低密度脂蛋白和甘油三酯水平。 ^[8] 

牡丹廣泛應用於城市公園、街頭綠地、機關、學校、庭院、寺廟、古典園林等，到處可見牡丹的芳蹤。以其萬紫千紅的豔麗色彩，錦繡的裝飾效果成為園林中重要的觀賞景觀。 ^[9] 

芍藥花大豔麗，品種豐富，在園林中常成片種植，花開時十分壯觀，是近代公園中或花壇上的主要花卉。或沿着小徑、路旁作帶形栽植，或在林地邊緣栽培，並配以矮生、匍匐性花卉。有時單株或二、三株栽植以欣賞其特殊品型花色。更有完全以芍藥構成專類花園稱芍藥園。芍藥又是重要的切花，或插瓶，或作花籃。如在花蕾待放時切下，放置冷窖內，可儲存數月之久。作切花用的主要為重瓣品種；單瓣的插瓶，幾天就辨落花謝。古人評花：牡丹第一，芍藥第二，謂牡丹為花王，芍藥為花相。因為它開花較遲，故又稱為“殿春”。

芍藥屬雜交(10張)

牡丹與芍藥是中國栽培歷史悠久的傳統名花，素有“花中二絕”的美譽。兩者同屬芍藥屬，分組牡丹組和芍藥組。由於二者花期不遇或雜交普遍表現不親和等原因，歷史上曾把芍藥組和牡丹組的遠緣雜交認為是“不可能實現的夢想”。1948年，日本人伊藤首次以芍藥品種“花香殿”的母本，牡丹品種金晃做父本進行遠緣雜交併獲得了成功。之後這項工作被美國育種學家繼承下來，而這些遠緣雜交品種統稱“伊藤雜種”，以示紀念。組間雜種現已成為芍藥屬一個特殊的類羣，截止到2009年公開發表的組間雜交品種數量超過110個。組間雜交兼具牡丹和芍藥的特徵和優點，並且具有更廣泛的變異，觀賞性和抗性都有突出表現。 ^[10] 

組間雜交兼具牡丹和芍藥的特徵，生態習性趨於芍藥，屬多年生草本，根與牡丹相似，肉質粗壯，在根頸處長有休眠芽，芽一般為粉色；莖與芍藥莖相似，叢生、粗壯，上面長有葉芽，冬季地上部分枯萎，但根莖在秋季趨於半木質化；葉形介於牡丹和芍藥之間，葉裂相似於牡丹、葉片在生長期內抑制保持漂亮的顏色、不會出現有斑點、葉緣枯萎等現象，具有比較強的抗病性；結實率較低，以分株繁殖和嫁接繁殖為主。 ^[10] 

組間雜交多以芍藥做母本、黃牡丹的雜交後代做父本，由於遺傳黃牡丹的花色特點，大多數品種花色為黃色，比較著名的品種如“Bartzella”、“Garden Treasure”等都是純正黃色，彌補了栽培品種中缺乏真正黃色種質的缺憾。同時由於雜交優勢，組間雜交羣體也出現了較為豐富的花色，包括許多新穎的顏色，從白色、粉紅色、淡紫色、紫紅色、紅色、紫黑色和複色均有，極大地擴展了芍藥屬植物花色上色譜上覆蓋範圍。同時，許多品種花瓣基部帶有明顯異色的斑點，花瓣上具有條紋等都成為組間雜交的觀賞點。 ^[10] 

此外，許多品種從初開到盛開呈現逐漸變化的特點，如“Juia Rose”初開為鮮紅色，隨着花朵的開放逐漸變為橙色，最後變為黃色；同時由於同一植株上單朵花期不同，有時同一植株上會出現3種花色的情況，觀賞價值極高。 ^[10] 

芍藥屬具有典型的胚休眠特性。即胚分成上胚軸（胚芽）和下胚軸（胚根）兩段不同時期休眠的特性，尤其是上胚軸的休眠較為深沉，在萌發過程中常表現出萌發緩慢、發芽率低、發芽不整齊等現象。研究表明，打破兩段休眠所需要的程序和温度條件截然不同，基本上表現為暖温下生根，低温後長芽即秋季降温時下胚軸伸長，長出胚根，經過冬季低温後，上胚軸休眠被破除，春季升温後胚芽出土萌發。再者，種子八成熟時採取發芽率高，並需要貯藏於潮濕的環境中。 ^[11] 

這種獨特的種胚休眠特性及要求濕潤的生境條件表明，芍藥屬植物的祖先很可能是曾經歷過熱帶或亞熱帶潮濕的環境，後來又處於温帶氣候條件下的變異、選擇的結果。 ^[11] 

種子休眠的原因大致可歸為兩個方面：第一是由於外源因素即胚以外的各種組織，即種殼（種皮、果皮或胚乳等）的限制，包括種殼的機械阻礙、不透水性、以及種殼中存在的抑制萌發的物質等。第二是由於內源因素即胚本身的因素，包括胚的形態發育未完成；生理上未成熟；缺少必須的激素或存在抑制萌發的物質。 ^[11] 

1 種皮的機械阻礙作用

2 內源抑制物質

3 胚未完全成熟

胚未成熟包括：形態上，胚尚未發育完全，需胚乳提供營養物質，完成其生長髮育；生理上，尚未發育完全，必須在低温下通過後熟變化才能萌發。景新明等推測牡丹種子萌發困難和時間較長的原因，不是種皮不透水、不透氣或有其他約束作用造成，很可能是因為胚未完全成熟。 ^[11]