胚乳

在裸子植物的種子中，直接由雌配子體發育而來的營養組織；以及在被子植物的種子中，通過精子與極核融合，發育而來的營養組織，統稱為胚乳 ^[1]  。胚乳是種子貯藏營養物質的部分，為胚發育所需的營養物質，有的胚乳在胚的發育過程中，被消耗吸盡，因此。並不是所有種子都有胚乳 ^[2]  。

胚乳是種子植物的特有結構，但被子植物和裸子植物的胚乳來源是不同的。被子植物的胚乳是受精的產物，屬於孢子體組織；而裸子植物胚乳是減數分裂的產物，屬於配子體組織。長期以來對被子植物胚乳的起源還不清楚。在雙受精中，來自同一花粉管中的兩個精細胞之一與卵細胞融合形成合子，另一個與中央細胞的次生核融合形成初生胚乳核。儘管雙受精的細胞具有相似的遺傳性並且所處環境相同，但是它們沿着兩個顯然不同的發育途徑形成了胚胎和營養胚乳。人們發現雙受精之後提出了兩個關於胚乳進化起源的假説：一種假説認為，胚乳也是一種胚胎發生類型，但起一種利他作用；另一種假説認為胚乳是被第二次受精啓動的雌配子體的統一整體。基於現存的被子植物雙受精的發生，Friedman已經提出證據支持第一個假説。根據這個觀點，胚乳起於雙倍的額外胚胎，沿着被子植物的分化，這個雙倍的額外胚胎形成了胚胎營養組——胚乳。 ^[3] 

根據種子裏面有無胚乳的情況。分為有胚乳種子及無胚乳種子兩類。在無胚乳的種子中，在種子形成的早期，胚乳中的營養物質被胚吸收轉移到子葉裏貯藏起來，因此種子成熟後胚乳消失，子葉特別肥厚，如玉豆種子，由於胚在發育過程中，將種子的胚乳吸盡，所以種子內不存在胚乳(由子葉起着胚乳的作用)．如果種子萌發時，將兩片肥大的子葉摘除後，幼芽因得不到營養物質的供給，很快就會死亡。有胚乳的種子，胚乳發達，胚較小，種子的營養物質大部分貯藏在胚乳中。在蔬菜作物中，這類種子較少，常見的稻穀、小麥等糧食作物，就是有胚乳的種子，它提供我們吃用的澱粉就是貯藏在胚乳裏的。

根據細胞分化的特點，可將胚乳分為以下3種類型： ^[4] 

胚乳的早期發育有一遊離核時期。遊離核分裂的次數則隨植物種類而異。如咖啡屬早在4核階段就形成壁。馬利筋屬、大花草屬和還陽參屬，在8核或16核階段形成胞壁。報春花屬、錦葵屬、杧果屬、胡桃屬、蘋果屬和柑橘屬等，沿着胚囊壁可以看到幾百個胚乳核。圖2c表示棉花核型胚乳的發育情況。開花後5天的棉花其胚乳遊離核已超過1000個以上。椰子果實生長到50毫米時，胚囊充滿清徹的液體，在液體中懸浮許多大小不等的遊離核；當果實達到100毫米時，胚乳核逐漸形成細胞。然後，這些細胞和遊離核沿大液泡腔周緣固定下來，並出現胚乳細胞層——椰子肉。另外一些植物，如倒地鈴屬、旱金蓮屬和野牡丹屬完全不形成細胞壁。

細胞型胚乳：不存在遊離核時期，初生胚乳核及其後繼的細胞分裂，有規則地形成細胞壁。根據第一次分裂形成的細胞方向，可分為縱向分裂（圖2a）和橫向分裂（圖2b）兩個亞型。五福花屬的初生胚乳細胞頭兩次分裂都是縱向的，結果形成4個柱狀細胞，到第3次分裂才是橫向的。大多數植物的初生胚乳細胞，第一次是橫向分裂。肉豆蔻科、馬兜鈴科、瓶爾草科、龍膽科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是橫向分裂，結果形成4個或更多的細胞系列。

初生胚乳核移到合點端後分裂，形成一個合點端小室和一個珠孔端大室。珠孔端核再行遊離核分裂，後期才形成細胞壁；合點端的核不分裂，或只行幾次遊離核分裂（圖2d）。

胚乳在被子植物種子中是普遍存在的，甜菜、胡椒和絲蘭屬等的種子都具有發達的外胚乳。胚乳是種子集中貯藏養料的地方，佔有種子的一定體積。也有成熟種子不具有胚乳的，這類種子在成長髮育時，胚乳的養料被胚吸收，轉入子葉中貯存，所以成熟的種子裏的胚乳不再存在。有胚乳的種子的胚乳含量，在不同植物種類中並不相同，例如在蓖麻、水稻等種子的胚乳肥厚、佔有種子的大部分體積。豆科植物如田菁種子，胚乳成為一薄層，包圍在胚的外面。蘭科、川苔草科、凌科等植物，種子在形成時不產生胚乳。它的主要功能是為發育中的胚提供營養。在蘭科植物的種子中，胚乳只有很少幾個細胞。柳葉菜科、河苔草科和菱科植物的種子不具胚乳。蠶豆、豌豆和菜豆等豆科植物，種子發育初期雖有胚乳，但後期完全被髮育中的胚吸收消耗了，因此種子成熟時不具胚乳或者只在種皮下殘存1～2層胚乳細胞；這種無胚乳的種子，胚具有肥厚而肉質的子葉，在種子萌發時為胚提供營養。

糊粉層：穀類植物胚乳最外面一層或幾層細胞，在形態與生理上高度特化，形成糊粉層。這些細胞富含糊粉粒，還含有一些圓球體。糊粉粒的主要成分是蛋白質、植酸鈣鎂、磷酯和碳水化合物。在成熟穀粒中，糊粉細胞是活化的，當籽粒萌發時，胚乳細胞的貯藏物質被糊粉層細胞分泌的α-澱粉酶所分解。

嚼爛狀胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，稱為嚼爛狀胚乳。在被子植物中約有32科植物具嚼爛狀胚乳。

胚乳吸器：最初在銀樺胚乳合點端發現的蠕蟲狀附屬物（圖3a）。以後在葫蘆科、豆科和山龍眼科等許多植物中，也相繼發現了各種各樣的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形態複雜，甚至成珊瑚狀；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌絲狀分枝，並侵入珠柄組織（圖3b）；Nemophila aurita的胚乳組織呈球狀，其珠孔端和合點端兩極均具胚乳吸器。在細胞型胚乳中胚乳吸器特別發達。按胚乳吸器分佈位置可將其分為合點端吸器和珠孔端吸器兩種類型。在Lomatia中，除合點端的主要吸器外，整個胚乳表面有許多單細胞的指狀突起，這就大大增加了胚乳的吸收面積。

多數被子植物胚乳，開始時是三倍體細胞。但由於胚囊發育類型不同，胚囊中極核的數目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月見草型為二倍體；椒草型為九倍體；蓼、葱、五福花以及德魯撒型為三倍體；皮耐亞和白花丹型為五倍體；貝母型和小白花丹型也是五倍體。即使一般為三倍體的胚乳組織，在發育過程中，也能發生倍性的改變。不少胚乳細胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核為384倍體，而Melampyrumpratense合點吸器的核倍性達1536倍。倍性的增加與核內有絲分裂和核融合現象有關。胚乳細胞的大小與數目也有很大變化。葱蓮屬胚乳有特大的細胞核，核仁數目多達23個。

被子植物的胚和胚乳都是雙受精的產物，但是胚乳核和合子核的分裂並不同步，一般説來，前者分裂比後者早，所以，初期胚的發育和分化就可靠胚乳提供營養。無胚乳種子的胚可以從外胚乳甚至珠心或珠被絨氈層組織吸收營養。

胚乳的貯藏物質主要是碳水化合物、蛋白質、半纖維素、脂肪和油脂。碳水化合物的基本貯藏形式為澱粉。其中含有營養物質.在穀類籽粒中，澱粉是胚乳的主要貯藏物質。人們食用糧食（例如水稻、小麥和玉米等）的主要部分，也是種子的胚乳部分。種子中助殘的可溶性糖大多是蔗糖，這類植物的種子成熟時含有甜味，如玉米、板栗等。以半纖維素為貯藏養料的植物種類並不很多，這類植物的種子中胚乳細胞壁特別厚，是由半纖維素組成的，種子萌發時，半纖維素經過水解成為簡單的營養物質，為幼胚吸收利用，如海棗、葱、咖啡、天門冬等。在糊粉層細胞中還含有大量蛋白質。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、莧科、馬齒莧科、白花菜科、姜科和美人蕉科，營養物質也可以貯藏在外胚乳中。

植物胚乳的化學成分非常複雜，例如椰子乳汁，除含無機鹽、20種氨基酸和其他含氮化合物、有機酸、維生素、糖等以外，還含有一些激素。由組織培養試驗表明，椰子乳汁起生長誘導作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分為玉米素核糖苷，它具有高度的細胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸是苯丙氨酸，對細胞分裂有起動作用。發育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白質、吲哚乙酸和嘌呤等，20世紀70年代以來還發現一種細胞分裂素——玉米素。

根據G·L·戴維斯的報告，在288科被子植物中，161科為核型胚乳，72科為細胞型胚乳，只有17科為沼生目型胚乳。細胞型胚乳多集中於雙子葉植物，單子葉植物中只有天南星科和浮萍科為細胞型胚乳。同樣，在17科沼生目型胚乳中，單子葉植物佔14科。從胚乳類型之間的系統發育來看，一般認為沼生目型胚乳是中間類型。K·R·斯波恩應用統計學方法發現，核型胚乳與一系列具有原始特徵的植物關係密切，認為是由核型向細胞型過渡。B·G·L·斯沃米和P·M加納珀蒂根據導管穿孔類型，以是否為梯狀穿孔導管或單穿孔，來計算統計學上的相關性，發現核型胚乳與具單穿孔的植物有比較肯定的關係。他們認為導管分子起源於具梯狀梯紋紋孔的管胞；而單穿孔板比梯狀穿孔板較為特化，因此，主張由細胞型向核型過渡。到底哪一種胚乳類型較原始，還沒有肯定的答案。

從1933年L·蘭普和C·O·米爾利用植物組織培養方法，培養玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株產生，到20世紀80年代只有少數胚乳植株培養成功，例如水稻、蘋果、柚、檀香、大麥、馬鈴薯和獼猴桃等。胚乳植株不一定是三倍體植株，而往往是混倍體。由於染色體數目和形態發生變異，胚乳的試管培養可望得到新類型的植株。胚乳植株的培養成功，説明胚乳細胞與二倍體或單倍體細胞一樣具有全能性。