美洲牛蛙

美洲牛蛙是北美洲最大的蛙類，從口鼻部到尾部的體長約為9-15釐米。它們在出生後的前8個月內生長迅速，通常體重會增加5-175克，成熟個體體重可達500克。在某些情況下，美洲牛蛙已被記錄為達到800克，體長20釐米。兩性異形的，雄性比雌性略小，拇指墊顏色深，與雌性更精緻的流線型拇指形成鮮明對比。美洲牛蛙使用它的皮膚、頰洞和肺呼吸，其中皮膚上的氣體交換較為重要。 ^{[3]  [8]  [10]} 

美洲牛蛙眼睛突出，有棕色虹膜和水平的杏仁形瞳孔。該物種有鼓膜巨大，成年雄性的鼓膜是眼睛直徑的兩倍，而成年雌性的鼓膜與眼睛的直徑大致相同。顆褶從眼後繞過鼓膜上方至腋，雄性尤為明顯。牙齒很小，僅在抓握時有用。皮膚通常光滑，無背側褶，吻部寬圓。前腿短而結實，後腿長。前腳趾沒有蹼，但後腳趾在手指之間有蹼，第四趾甚長，蹼不能完全達趾端。 ^{[8]  [10]} 

體色由於地區的不同，往往變化很大。背部變化從綠色至棕色均有，但多為綠色。通常雜有棕色斑點，有時有灰色或棕色的網狀花紋。腹側表面呈灰白色，帶有黃色或灰色斑點。通常，在綠色的上唇和蒼白的下唇之間可以看到明顯的顏色對比。皮膚的背外側褶皺包圍着它們。四肢有斑點或帶灰色條紋。在成體的喉部，常常有黃色條紋。 ^{[3]  [8]  [10]} 

蝌蚪呈黃綠色，帶有小斑點，最長可達15釐米。 ^{[3]  [10]} 

美洲牛蛙生活在氣候温暖的地區，水生棲息地廣泛，包括湖泊、池塘、沼澤，以及水庫、鹹水池塘（在夏威夷）、溪流和溝渠。成年美洲牛蛙更喜歡温暖、安靜的棲息地，例如長滿植物的淺灘、緩慢的死水和牛軛湖、水庫以及有枯木碎片和茂密且經常出現的植被的靜水，生長有水生植物和由沉積物堆積而成的淺水區，沿岸被灌木遮蔽。在沼澤、湖塘、水坑、河溝、稻田及水草繁茂的靜水水域中均能生存和繁殖。在加利福尼亞州索諾瑪縣的季節性沼澤地，美洲牛蛙在冬季和春季選擇了尖刺草棲息地，在夏季選擇了水生毛茛。美洲牛蛙在春季和夏季在覆蓋茂密、主要是聰明草的深處繁殖。夏季和冬季降水量大、最高温度高、人為壓力高和年平均最低温度居中的地區是預測美洲牛蛙適宜性最高的地區。 ^[3] 

有生物學家認為，美洲牛蛙可能偏愛高度人工和高度改造的棲息地，例如池塘、牲畜放牧飲水池塘和水庫。人類為了生存開拓使自然的棲息地改變，例如水文從季節性水變為永久性水，移除緊急植被，以及陽光增加導致水温升高，所有這些都有利於建立美洲牛蛙棲息地。在2005年的科學研究中得出結論，美洲牛蛙相對於大陸入侵舟山羣島島嶼的容易程度與生物抵抗力無關，而是人類控制因素變化的結果。被人類活動高度改變的棲息地的典型特徵是棲息地複雜性降低或完全缺乏。在這樣的環境中，美洲牛蛙預計具有高攻擊率（攻擊率是衡量美洲牛蛙搜索效率的指標，特別是美洲牛蛙在給定時間間隔內遠離獵物的海岸線長度）。與在沒有此類植被的海岸線上相比，美洲牛蛙在保持佈滿貓尾草和蘆葦的複雜海岸線遠離獵物方面效率較低。換句話説，人類改造的棲息地可能通過為美洲牛蛙尋找和吞食獵物提供最佳條件來改善美洲牛蛙的棲息地。 ^[3] 

有時會在距離永久水域數百米的臨時水體中發現美洲牛蛙。然而，它們通常出現在永久池塘中，而大多數其他兩棲動物則棲息在臨時池塘中。池塘水週期可以調節一些兩棲動物羣落，並可能調節美洲牛蛙對兩棲動物的影響。美洲牛蛙通常被排除在臨時池塘之外，因為它們的幼蟲期超過一年，儘管它們可以在一個季節內達到變態。美洲牛蛙會在水體底部或陸地上僻靜的地方冬眠。 ^[3] 

美洲牛蛙主要在夜間活動，發現美洲牛蛙在加拿大安大略池塘中的平均活動半徑為2.6米。家域範圍在較高密度時會減小，並隨着個體大小的增加而增加，而且雄性的家域範圍大於雌性。成年美洲牛蛙有一種具有反應性的休息狀態，其特徵是警覺性不會喪失，這有助於躲避捕食者。在受到干擾時，成體會通過一系列的長距離跳躍和大量的濺水撤退到更深的水中。美洲牛蛙在逃跑時通常會發出尖叫，經常會引發大量美洲牛蛙從海岸線逃到更深的水域。 ^[3] 

美洲牛蛙有聲囊。在白天可以發出響亮而深沉的吼叫聲。在所有兩棲動物當中，美洲牛蛙的叫聲非常響亮，很遠也能聽得到，雄性在交配期間發出的求偶叫聲有一個持續0.8秒的音符，頻率1.0千赫芝，往往能傳到幾千米之外。在被抓住時可能會發出刺耳的尖叫聲，這可能會嚇到捕食者使其逃脱。 ^[3] 

美洲牛蛙蝌蚪主要是食草動物，吃藻類、水生植物材料和一些無脊椎動物。它們高效的鰓過濾器使它們能夠以種類繁多的藻類為食。它們的唇齒與食草蝸牛的齒舌驚人相似，這允許它們吃草附生生物。美洲牛蛙蝌蚪也會捕食其他物種的蝌蚪。 ^[3] 

美洲牛蛙是機會主義捕食者，捕食任何比它們小的動物，基本上吃它們能放進嘴裏的任何東西。它們採用靜坐等待的方式進食。食物包括小龍蝦、蜻蜓若蟲、水生半翅目和水甲蟲以及小型脊椎動物。美洲牛蛙是相當兇猛的動物，在中國台灣有“蛙界暴龍”之稱，以無脊椎動物、小魚和其他的小蛙為食，有時也會吃水鳥的幼雛；體型較大的美洲牛蛙甚至會捕食蛇、鼠、龜等。它們甚至也吃其他美洲牛蛙。事實上，自相殘殺在美洲牛蛙的飲食中很普遍，在美洲牛蛙腸道中發現的最常見的脊椎動物是其他美洲牛蛙，有時佔其食物的80%。 ^[2-3] 

引進的小龍蝦在許多地區構成了美洲牛蛙的主要食物。1986年，生物學家對在美國亞利桑那州至加利福尼亞州科羅拉多河下游收集的成年美洲牛蛙（數量=100只）的胃進行分析，結果表明小龍蝦佔美洲牛蛙食材的最大比例。狼蛛是數量第二多的分類單元。其他相對頻繁出現的食物包括長角蠼螋、土蝨、德國小蠊、蟋蟀和植物食材。不太常見的其他物種，例如細小的麝香鼠、響尾蛇、王蛇和甲魚（甲殼長45毫米）、幾種魚類、亞洲蛤、蠍子和許多昆蟲，主要是鞘翅目昆蟲。 ^[3] 

美洲牛蛙蝌蚪在自然環境中主要以浮游生物、藻類、輪蟲和多種昆蟲的幼蟲、苔蘚和水生植物為食。 ^[7] 

加拿大（安大略省、新不倫瑞克省、新斯科舍省）；墨西哥（新萊昂、塔毛利帕斯、科阿韋拉、韋拉克魯斯、聖路易斯波託西）；美國（科羅拉多州、哥倫比亞特區、明尼蘇達州、北卡羅來納州、南卡羅來納州、阿拉巴馬州、馬薩諸塞州、賓夕法尼亞州、印第安納州、佛羅里達州、佛蒙特州、新墨西哥州、新罕布什爾州、俄亥俄州、康涅狄格州、密西西比州、西弗吉尼亞州、特拉華州、路易斯安那州、德克薩斯州、懷俄明州、緬因州、愛荷華州、俄克拉荷馬州、密蘇里州、田納西州、密歇根州、肯塔基州、佐治亞州、堪薩斯州、南達科他州、伊利諾伊州、新澤西州、紐約州、內布拉斯加州、威斯康星州、馬里蘭州、羅德島州、弗吉尼亞州）。 ^[1] 

阿根廷（米西翁、聖胡安、科爾多瓦）、比利時、巴西、中國、哥倫比亞、古巴、多明尼加、厄瓜多爾、法國、德國、希臘（克里特島）、印度尼西亞、意大利、牙買加、日本、馬來西亞、墨西哥（墨西哥州、錫那羅亞、下加利福尼亞、杜蘭戈、普埃布拉、格雷羅、墨西哥聯邦區、阿瓜斯卡連特斯、奇瓦瓦、莫雷洛斯、南下加利福尼亞、伊達爾戈、米卻肯、索諾拉）、荷蘭、秘魯、菲律賓、波多黎各、新加坡、西班牙、泰國、英國、美國（夏威夷羣島）、烏拉圭和委內瑞拉。 ^[1] 

滅絕與引進：哥斯達黎加。 ^[1] 

美洲牛蛙原產於北美洲。已被引入世界各地的40多個國家和四大洲。許多引進都是有意為之，目的是為人類消費建立新的食物來源。也有一些種羣是從美洲牛蛙養殖場的無意逃逸中建立起來的。 ^[3] 

美洲牛蛙主要生存於美國、加拿大和墨西哥的洛磯山脈東邊。美國美洲牛蛙雖原產於北美，但也被引進歐洲部分地區，分佈於北意大利、法國的阿基坦地區、西班牙及荷蘭等地，少量分佈於意大利沿海。

日本於1918年由東京帝國大學教授渡瀬莊三郎引進，同期引進小龍蝦作為美洲牛蛙的餌料。在中國大陸及台灣，作為一種入侵物種，亦有廣泛分佈。台灣於1924年與海蟾蜍一起引進，但海蟾蜍並未在台灣建立族羣，美洲牛蛙卻成功的適應了下來。中國大陸則在1959年從古巴引進，中國的養殖美洲牛蛙大多為該批古巴美洲牛蛙的後代。該物種先後在北京、上海、天津、甘肅、四川、雲南、南京、杭州、福州、廣州，以及廈門、寧波、中山、湛江等地進行馴養。 ^[7] 

美洲牛蛙具有很強的領地意識，採用一雄多雌制交配，種羣中最大的雄性控制着最高質量的產卵場所。雄性保衞直徑為2-5米的大致圓形領地。雄性美洲牛蛙會通過推、搡和咬來積極保衞地盤。大多數身體接觸是由體型較大的雄性通過摔跤、推搡和撲贏得的。雌性通過進入自己的領地來選擇配偶。隨着年齡的增長，雌性配偶的選擇變得更加挑剔，年長的雌性總是選擇最年長、最大的雄性作為配偶。老的雌性有時會在雄性合唱團中發聲，這可能會引發更高水平的雄性與雄性競爭，並幫助雌性選擇高質量的雄性。 ^[3] 

繁殖季節從春季開始，持續整個初夏，但會因緯度而異。美洲牛蛙繁殖僅限於春季和夏季較温暖的時期，在法國西南部，繁殖期從5月開始，一直持續到9月初。卵產於水中。美洲牛蛙在被植被覆蓋的淺水、永久水域的表面繁殖。雄性會以1.0kHz的頻率發出持續0.8秒的單音，發出獨特的共振低音調叫聲。雄性在保衞良好的產卵地點時也表現出侵略性的領地行為。選擇雄性後，雌性在其領地內產卵。在交配抓握過程中，雄性騎在雌性身上，緊抓住雌性的前肢後面。雌性在草木叢中選擇淺水區，產下一批多達20,000粒卵，雄性同時釋放精子，進行體外受精。卵囊佔雌性體重的四分之一。美洲牛蛙的性成熟期通常為雄性1-2年，雌性為2-3年。野生美洲牛蛙的壽命估計為8-10年，儘管圈養標本有存活了將近16年的記錄。 ^[2] 

卵：卵產在水面上的薄片中，覆蓋0.5-1平方米，並在3-5天內孵化。卵批形成附着在植被上的漂浮筏。卵形成一層漂浮的薄片，面積可能為0.5-1.0平方米。胚胎在24-30℃的水温下發育最好，並在3-5天內孵化。如果水温超過32℃，發育異常發生，如果低於15℃，正常發育停止。 ^[3] 

變態不同步。一窩包含多達20,000粒卵，美洲牛蛙非常多產，每窩產卵多達20,000粒。成功交配的雄性受精卵數量在5000-59000粒之間（平均11000粒），孵化後的幼體數量在300-29000粒之間，平均5600粒。雌性在產卵期間可能會損失高達27%的體重。 ^[3] 

幼蟲期及變態期：蝌蚪喜歡温暖的水環境，在24℃至30℃之間。變態的時間從幾個月（在南部）到三年（在密歇根和新斯科舍）不等。幼蟲期的長度與無霜期的平均長度呈負相關。剛孵出的蝌蚪喜歡生活在細礫石底的淺水中。這可能反映出這些地方的捕食者數量較少。蝌蚪呈綠褐色帶有深色斑點。蝌蚪階段持續1-3年，決定於氣候條件。隨着它們的成長，它們往往會移動到更深的水中。蝌蚪最初有三對外鰓和幾排唇齒。它們通過嘴底的運動將水泵入鰓中，將細菌、單細胞藻類、原生動物、花粉粒和其他位於咽部過濾器官粘液上的小顆粒捕獲。隨着它們的成長，它們開始攝取較大的顆粒並用牙齒進行銼磨。它們的嘴巴朝下，身體較深，尾巴帶有寬闊的背鰭和腹鰭。幼蟲期的持續時間因温度而異。 ^[3] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2020年ver3.1——無危(LC)。 ^[1] 

美洲牛蛙種羣非常豐富，有成千上萬只聚集在一起的自然現象。而且它們的全球數量正在增加。儘管該物種在歐洲的一些種羣正在增加，但其他引種尚未完全確定。在亞洲，它只存在於孤立的地區。有意將動物引入泰國北部，希望能增加當地青蛙的產量。養殖動物被活體出口到東亞，可以逃跑或放生。在委內瑞拉梅里達州的安第斯山脈，該物種的種羣在不斷增長。 ^[1] 

關於美洲牛蛙危害的研究主要集中在歐美國家，中國科研人員則偏重於美洲牛蛙的養殖技術、飼料的研發以及蛙病的防治等方面。從全球範圍來看，美洲牛蛙的危害主要是因為攜帶了對自身危害不大的蛙壺菌真菌，可以導致兩棲動物在大尺度上的種羣數量減少，甚至滅絕；美洲牛蛙蝌蚪可以改變水體中藻類羣落的生物量、結構與組成，高密度的蝌蚪能夠對淡水生態系統的養分循環和初級生產力產生較大的改變；其次，美洲牛蛙的入侵可以捕食入侵地的其他蛙類和幼魚，其與掠食性魚類共存可以提高自身的競爭優勢，更好的適應環境，甚至美洲牛蛙的入侵還有利於其他魚類（太陽魚）的入侵。此外，美洲牛蛙蝌蚪是致病菌大腸桿菌（Escherichia coli）的適宜宿主；美洲牛蛙也會攜帶一種單細胞寄生蟲（囊蟲，Blastocystis），其會感染包括人類在內宿主的胃腸道。更不可思議的是在2006年，中國研究人員發現美洲牛蛙和鱷龜等水產品是誘發霍亂的主要原因。正如大部分的兩棲動物一樣，都會攜帶一些寄生蟲或者致病菌。美洲牛蛙在中國的分佈範圍太廣（遍佈大半個中國），而人們對其在各地區的野外建羣情況卻不十分清楚，為對農田生態系統的生物鏈以及水生態系統的潛在威脅表示擔憂。有報道稱，由於中國國內缺乏美洲牛蛙的天敵，除了部分大型本土蛙類（中華蟾蜍、雙團棘胸蛙等）可以與美洲牛蛙競爭食物和棲息地外，其他重要的農田兩棲動物（華西樹蟾、澤蛙等）由於個體較小，反而經常被美洲牛蛙捕食，而這些蛙類大多是捕食農田害蟲的能手。最直接的例子就是由於美洲牛蛙的入侵導致了雲南滇池內的滇螈在1980年初期滅絕和四川瀘沽湖地區無聲囊棘蛙種羣的減少。 ^[4] 

在歐洲，美洲牛蛙自2016年起被列入歐盟關注的外來入侵物種名錄（聯盟法規名錄）。這意味着該物種不能進口、繁殖、運輸、商業化或有意釋放到整個歐盟的環境中。 ^[5] 

2003年1月10日中國國家環保總局與中國科學院聯合發佈《中國外來入侵物種名單》（第一批），共計16個，美洲牛蛙名列其中。 ^[6] 

列入“農業農村部 自然資源部 生態環境部 住房和城鄉建設部 海關總署 國家林草局公告第567號”《重點管理外來入侵物種名錄》第59種。 ^[12] 

控制方法：加強美洲牛蛙飼養管理以及對餐飲業的控制，以免入侵範圍進一步擴大。改變飼養方式，由放養改為圈養。在蝌蚪階段進行清塘性處理來控制種羣數量。捕捉和消耗美洲牛蛙成體資源，以控制其在自然生境中的數量。 ^[6]