生物種間關係

環境分為非生物因素和生物因素兩部分。非生物因素指的是非生命的物質、能量、信息和棲所，諸如陽光、温度、水分、空氣、氣象和土壤等；生物因素則指與本生物構成環境關係的所有其他生物，也就是通常所講的種內關係和種間關係。

生物羣落中的各個物種之間的相互作用或相互關係，謂之種間關係。生物種間關係通常是圍繞物質、能量、信息和棲所等方面來展開的，其中尤其是食物聯繫。生物種間關係十分複雜，概括起來有以下幾種主要形式。

原始合作（Protocooperation）

指兩種生物共居在一起，對雙方都有一定程度的利益，但彼此分開後，各自又都能夠獨立生活。這是一種比較鬆懈的種間合作關係。海洋甲殼動物蟹類的背部常附生着多種腔腸動物，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。共居時，腔腸動物藉助蟹類提供棲所、攜帶殘餘食物；而蟹類則依靠腔腸動物獲得安全庇護，雙方互利，但又並非絕對需要相互依賴，分離後各自仍能獨自生活，這便是典型的原始合作關係。有些學者也把它稱為互生關係。

共棲（Commensalism）

指兩種共居，一方受益，另一方也無害或無大害。前者稱共棲者，後者稱宿主。共棲者是主動的。按共棲狀況分為外共棲和內共棲。彼此分離後，有的共棲者往往不能獨立生活。這是一種比較密切的種間合作關係。例如，我國唐代劉恂在《嶺表錄異》中所記載的海鏡和小蟹間的奇異關係，就是典型的共棲。海鏡又名海月（Placunaplaenta），是一種海洋貝類。小蟹即豆蟹（Pinnotheres），是一類形如黃豆粒的小型蟹類。豆蟹總是一雌一雄雙雙生活在海月等動物的體內。餓了，雙雙外出捕食；飽了，成對回來休息。豆蟹一旦離開宿主，也即“逡巡亦斃”，不能獨立生活。此種關係，對小蟹有利，對貝類也無大的害處。

有的學者，也常將上述的原始合作和共棲兩種形式統稱為共棲。

共生（Symbiosis）

共生有廣義的和狹義的兩種概念。狹義的是指兩種共居一起，彼此創造有利的生活條件，較之單獨生活時更為有利，更有生活力；相互依賴，相互依存，一旦分離，雙方都不能正常地生活。按共居狀況分為外共生和內共生。清潔魚或清潔蝦在魚類的體表，以吞食病灶組織和細菌等為生，兼為魚類治病，這屬於體外共生。鞭毛蟲寄居在白蟻或其他動物的消化道里，消化纖維素供給宿主，宿主則為其提供營養和棲所，這屬於體內共生。有些單細胞的藻類、細菌生活在原生動物的細胞內，並有物質交流，這屬於胞內共生。胞內共生在進化論上有重要的意義。共生是一種更加密切的、結合比較牢固的種間合作關係。也有學者把共生稱之為互利（mutualism）。

寄生（Parasitism）

指一種生物生活在另一種生物的體內或體表，並從後者攝取營養以維持生活的種間關係。前者稱寄生物，後者稱寄生。生物界的寄生現象十分普遍，幾乎沒有一種生物是不被寄生的，連小小的細菌也要受到噬菌體的寄生。在寄生關係中，一般寄生物為小個體，寄主為大個體，以小食大。而且大都為一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同時寄生雙方又互為條件，相互制約，共同進化。寄生是生物種間的一種對抗性的相互關係。

捕食（Predation）

指一種生物以另一種生物為食的種間關係。前者謂之捕食者，後者謂被捕食者。例如，兔和草類、狼和兔等都是捕食關係。在通常情況下，捕食者為大個體，被捕食者為小個體，以大食小。捕食的結果，一方面能直接影響於被捕食者的種羣數量，另一方面也影響於捕食者本身的種羣變化，兩者關係十分複雜。捕食也是一種種間的對抗性相互關係。

競爭（Competition）

有種內和種間兩種競爭方式。這裏是指兩種共居一起，為爭奪有限的營養、空間和其他共同需要而發生鬥爭的種間關係。競爭的結果，或對競爭雙方都有抑制作用，大多數的情況是對一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麥娘（Alopecurus pratensis）的天然羣落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生長，因為它被看麥娘的快速生長和遮蔭所抑制。高斯（Gause）有一個著名的實驗，他將大草履蟲（Paramecium caudatum）和雙核小草履蟲（P．Aurelia）混合培養，16天后，只剩下後者。這説明具有相同需要的兩個不同的種，不能永久地生活在同一環境中，否則，一方終究要取代另一方，即一個生態位只能為一種生物所佔據。這種現象被稱作高斯原理。十分清楚，競爭也是生物界普遍存在的一種種間對抗性相互關係。

其他

除上所述，生物種間還可以列舉出一些其他的關係形式。例如，兩種共居，一方抑制另一方，這叫做偏害（amensalism），亦稱他害，微生物學又常稱拮抗。一種生物附生於另一種生物體上，但並無物質交流，稱之為附生（epiphytism）。還有，不同生物共居一處，但無直接聯繫，互不影響，保持相對獨立，這叫做中立關係或中性現象（neutralism）。

生物種間關係的圖解與比較。

1 原始合作

2 共棲關係

3 共生關係

A、B兩種共居。雙方互利。分離後能獨立生活，關係比較鬆懈。 A.共棲者。B.宿主。C.體外共棲。D.體內共棲。一方受益，一方無害。分離後共棲者不能正常生活，關係比較密切。 A.共生者。B.宿主。C.體外共生。D.體內共生。互惠互利，相互依存，合作關係密切。

4 寄生關係

5 捕食關係

6 競爭關係

A.寄生物。B.寄主。C.體表寄生。D.體內寄生。一方受益，一方受害。以小食大。 A.捕食者。B.被食者。一方受益，一方受害。以小食大。 A、B兩種共居，需要相同，彼此鬥爭，一方被淘汰，一方生存。

（注：以上帶點者，表示為主動的一方。）

按性質可歸併為兩類。一是種間互助性的相互關係，如原始合作、共棲、共生等；二是種間對抗性的相互關係，如寄生、捕食、競爭等。應該指出的是，所有這些關係，絕不是一朝一夕形成的，既非偶然相遇，也非臨時湊合，而是在時間上和空間上有規律重複出現的現象，是生物界長期進化的結果。例如菌根這種複合體，在裸子植物的化石中就已經出現，古已有之。又如螞蟻與蚜蟲共生的奇異表演，不僅在亞洲可以見到，就是在歐洲也能看到（在那裏是很常見的）。達爾文在《物種起源》中作過精彩描述，蘇聯《大百科全書》中也有記載。同時，這些形式也不是一成不變的，界線也不是十分嚴格的。就以原始合作、共棲、共生三者而言，互助的性質相似，結合的程度有異，其界線很難準確劃分，而且在一定條件下也是可以轉化的。例如，在自然條件下，氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillus ferrooxidans）和產乳貝氏固氮菌（Beijerinckia lacticogenes），可以是關係比較鬆懈的原始合作或共棲，而人為混合培養用於冶金時，則是十分密切的共生關係。再説共生與寄生，也是可以轉化的。例如，根瘤菌與豆科植物之間是眾所周知的共生關係，但在根瘤菌形成過程中的某段時期，卻又是典型的寄生關係。又如鯽魚與鯊魚，一般都認為是寄生或附生關係，但鯽魚有時也為宿主作些清潔工作，這時即為共棲了。至於寄生和捕食，其性質更為相似，前者是以小食大，後者是以大食小。説到底，寄生也是一種捕食關係。

挪威為了保護雷鳥，於19世紀末採用頒發獎金的辦法，鼓勵獵取捕食雷鳥的猛禽和野獸，結果卻引起球蟲病在雷鳥中廣泛傳播，致使其後接着出現雷鳥的大量死亡。原來捕食者捕食的雷鳥，大多是體弱多病的個體，這些個體的淘汰，對雷鳥種羣的發展是必要而有益的。這説明捕食者和被捕食者（或寄生物和寄主）之間，既有相互對抗的一面，又有相互依存的一面，兩者是相輔相成的辯證關係。從這個意義上講，寄生、捕食實際是生物種間的一類對抗性的共生關係。對抗的雙方，在鬥爭中相互依存，相互制約，共同進化。

這樣説來，生物種間的共生關係，從廣義上講，既包括着原始合作、共棲、共生這樣的互助性共生關係，也包括着寄生、捕食這樣的對抗性共生關係。整個生物圈，各個生態系，生物與生物間，就是在這種矛盾對立統一的關係中，息息相關、生生不止、共存共榮的。