種內關係

大量實驗研究已揭示出密度效應的各種機制。例如，當把一對果蠅置於一個瓶中，並供應一定量的食物時，起初其後代數量會迅速增加，很快就會達到一定限度。但是，當把很多果繩置於同樣的瓶中時，每對果蠅所產出的後代數量將與瓶中採蠅的密度成反比。這種效應是由於幼蟲競爭食物引起的，密度越大競爭所引起的死亡率越高，成蟲的壽命也會下降，引起成蟲壽命下降的密度比引起幼蟲存活率下降的密度高。密度制約因素對未成年期的有害影響往往比成年期大。陳豔等（1998）對美洲斑潛蠅實驗種羣密度效應研究結果表明，卵期不存在密度效應，葉片上的卵量及分佈與潛蠅成蟲數量的多少有關；幼蟲期存在密度效應，1齡幼蟲對幼蟲期存活率、預蛹重、成蟲壽命、繁殖等有顯著的影響。密度超過0.8頭/cm²時，由於空間不足、營養不足、排泄物及脱皮物增多，生態環境惡化，個體發育不良。同時，營養不足又使幼蟲間“自殘”（cannibalism）。

植物種羣內個體間的競爭，主要表現為個體間的密度效應，反映在個體產量和死亡率上。因為植物不能像動物那樣逃避密集和環境不良的情況，其表現只是在良好情況下可能枝繁葉茂，而高密度下可能枝葉少、構件數少。植物密度效應有兩個基本的規律。

最後產量恆值法則（law of constant final yield）是指在一定範圍內，當條件相同時，不管一個種羣的密度如何，最後產量差不多總是一樣的。澳大利亞生態學家Donald（1951）對三葉草的密度與產量關係做了一系列研究後，證實了這個法則。

生長於較高密度種羣內的植物，由於密度的抑制作用，種羣內個體會逐漸死亡，種羣數目逐漸減少，直至達到平衡。這種種羣的生長動態現象就稱為自然稀疏或者自疏（self-thinning）。 自疏現象普遍存在於自然和人工植物種羣中， 與農業、林業以及牧草生產有着密切的聯繫。由密度導致的植物種羣的自然稀疏現象，是植物種羣生態學研究的熱點，對於植物自然稀疏規律（種羣密度和個體平均質量的冪律關係）的機理，一直有不同的理論解釋。

由-3/2方自疏法可知，在一個空間擁擠、年齡均等、構成單一的植物種羣中，隨着個體植株生物量的增長，其種羣密度將相應減少，且在雙對數座標系裏，lgW-lgd的點運動軌跡不會超越一條斜率為-3/2的直線上限，而與植物的生活型、年齡大小、土壤狀況及其他棲息地條件等因素無關。-3/2方自疏法則描述了棺物種羣在自疏過程中，存活個體的平均質量（W）增加與逐漸減小的密度（d）之間動態關係的經驗規律，此規律為植物種羣所特有，廣泛適用於大小懸殊、形態各異的各種植物。但也有許多關於植物自疏過程的研究結果表明，在自疏過程中平均個體生物量和密度之間雖為指數關係，其數值卻與-3/2有較大的偏離，因此對於-3/2方自疏法的普適性產生了爭論，爭論的焦點主要在於自疏指數的值是等於、大於或是小於-3/2，也就是説植物種羣是沿怎樣的自然稀疏的軌跡線-3/2上限邊界線歷程自疏的。

植物性別的產生可以追溯到最原始的原核生物細菌的擬有性生殖，例如大腸桿菌進行擬有性生殖時，具有性絨毛的菌體細胞通過性絨毛把遺傳物質轉移到另一菌體細胞的菌體細胞可看成是雄性配子或個體，即產生了性別的分化。在真核的單細胞植物中，兩個營養細胞直接轉化為兩性配子並以細胞接觸處融合，進而完成細胞質和細胞核融合形成合子，其中一個為雄配子，另一個為雌配子，這種繁殖方式稱為同配生殖（isogamic reproduction）。隨着植物體結構進化和發展，產生了異配生殖（anisogamic reproduction ）和卵式生殖（oogamicreproduction），同時植物個體也發生了性別差異，產生了雌、雄配子體。在低等植物中，配子體能獨立生活，而在髙等植物中，配子體退化成結構簡單並寄生在孢子體上的性器宮。植物的性別差異源於有性生殖，大多數生物學家認為在有性生殖過程中發生了遺傳物質的重組，由此促進了遺傳變異，使生物的進化速率加快，保證了物種能適應複雜多變的環境，並不斷地繁衍後代使之延續下去。植物性別具有多態性，例如雄蕊和雌蕊分別單獨存在於不同的花中，這種現象就是雌雄異花現象，這樣的花就是單性花（unisexual flower）或不具備花 （imperfect flower）。單性花又分為雄花（staminate）和雌花（pistillate）兩種。而雄蕊和雌蕊同時存在於一朵花的現象就是雌雄同花現象，只要雌蕊羣和雄蕊羣兩者都存在且充分發育，這樣的花就稱兩性花。在個體和羣體水平上，植物同樣存在各種各樣的性別類型。最常見的是全部為兩性花的植株和羣體，該物種為雌雄同花植物。

婚配製度是動物行為生態學的重要研究內容之一。在漫長的進化過程中，動物除了在形態解剖、生理生化及遺傳學等方面對環境產生適應性變化之外，也產生了與環境相適應的行為，其中婚配製度、雙親行為、攻擊和友好行為等社會行為充分表現了以社羣為單位的動物對特定環境的適應性。動物婚配製度的定義需要考慮：①在一個繁殖季裏一個個體所獲得的配偶數及配偶如何獲得；②兩性個體是否都具有雙親行為；③兩性個體是否形成緊密的配對關係及配對關係維持時間長短。因此，動物婚配製度指的是根據同種羣動物個體在一個繁殖季節裏獲得配偶數多寡、兩性個體是否都具有雙親行為、兩性個體配對關係（pair-bonding）的緊密程度和持續時間而劃分的雌雄婚配分類系統。

由於雌雄兩性在婚配中投資不平衡性，一雄多雌制是動物最常見的婚配製度，一雄一雌的單配製則是由原始的一雄多雌的多配製進化而來的。多配製動物生長髮育迅速、繁殖潛力高、種羣易於擴散，同時可以在資源被消耗盡前遷移到別處建立新的種羣，並能利用孤立的生境迅速繁殖。而單配製的種類，一般居住在穩定的環境中，生理成熟和性成熟比較慢，動物能有效地利用資源。單配製動物的胎仔數也較少，具較強的雙親行為，由此確保幼仔從限制性的資源上獲得更充分的利益。在高等動物婚配關係中，一般雌性是限制者，雄件常常不易接近雌性，是被限制者。由於這些原因，雄性常常因競爭雌性時發生格鬥，或者建立吸引雌性的領域等。

在不同生態因子作用的條件下，動物婚配製度備很大的變異性，許多種類可有幾種婚配製度，並且隨年齡、季節、地理位置而變化。婚配製度也隨種羣動態、種羣密度的變化而變化。決定動物婚配製度的主要生態因子可能是資源的分佈，尤其是食物和營巢地在空間和時間上的分佈。從空間上來看，高質量均勻分佈的資源布利於產生一雄一雌的單配偶制；相反資源雖然質量較高，但呈斑塊狀分佈的則有利於多配製的產生。

按配偶數婚配製度分為單配偶制（monogamy）和多配偶制（polygamy），後者又可分一雄多雌制（polygyny）、一雌多雄制（polyandry）和混配製。

（1） 單配偶制。非生物學家往往認為單配偶制是高等動物的特點。實際上動物界內單配偶制是比較少見的，只有鳥類以一雄一雌制較普遍，例如天鵝、丹頂鶴和許多鳴禽。哺乳類中單配偶制倒是例外，如狐、鼬和河狸，其他脊椎動物各綱中單配偶制也有其例。因為晚成鳥剛孵化的幼雛的發育很不完善，更需要雙親的共間撫育，所以多數晚成鳥是單配偶制，而早成鳥以多配偶制居多。例如北温帶的許多鳴禽H食蟲性小鳥。由於其作為食物資源的昆蟲最豐富的時間是春季，有充分保證的期限也不很長，所以雛鳥必須迅速成長髮育，並且縮短育雛期也能減少遭捕食危害的概率。待繁殖期一過，常集成較大的鳥羣，過遊蕩的生活，不再在自己的領域上過“家庭”生活。

（2） 一雄多雌制。如前所述，一雄多雌制是動物圾常見的婚配製度，例如海狗科（Otaridae）。海狗營集羣生活，尤其在繁殖期內。通常雄獸首先到達繁殖基地，例如巖岸、沙灘或大塊浮冰，隨種而異，爭奪並保護領域。雌獸到達較晚，不久就生胄幼仔。一隻雄獸獨佔雌獸少則3只，多至40只以上，可以稱為“閨房’’（harem）。閨房大小（指雌獸數）隨種而異，也因雄獸兇猛程度和體力而不同。通常在產仔後不久，雄獸就在陸上與領域內的雌獸交配，懷孕期為250~365天。不少種類的海狗有孕妊潛伏期記載。

（3）一雌多雄制。與一雄多雌制相比較，動物中一雌多雄制是很稀見的，據統計，鳥類中只佔1%。典型的例子是距翅水雉鳥。由於棲息地有限，種羣中每年只有一部分雌鳥繁殖。雌鳥與若干只雄鳥交配，在不同地方產卵。與一雄多雌制相反，伏窩和育雛由雄鳥負擔。兩性異形也很明顯，但雌鳥個體大於雄鳥，還更具進攻性，並協助雄鳥保護領域。有趣的是如果捕食者殺害了窩雛，雌鳥幾乎能立即與雄鳥再次交配，幾天後就產出一窩新卵。實際上距翅水雉的雌鳥已特化成為產卵“機器”，而在伏窩和育雛上，與一般的一雄多雌相比較，雌雄職責倒了過來。

（4）混配製。婚配方式不固定，配偶也不固定。鳥類中約有6%的種類是混配製的，哺乳動物如生活在蘇格蘭東北部的里氏田鼠靈長類中部分猩猩也是混配製的。還冇許多動物種羣的婚配製度有可塑性，在不同的生長季或生活史的不同階段，其婚配製度會發生變化。如北美的部分鳥類，在食物資源比較緊張的情況下，採用單配偶制；在資源很豐富的情況下，則採用一雄多雌制。

領域（territory）是指一個動物或一個特定的動物羣有選擇地佔領的，並加以守衞和防禦，排斥同類個體或羣體人侵的空間。而動物佔領和保衞領域的行為則稱為領域行為（territorialbehavior）。領域行為實際上起着減少同種動物之間戰鬥的作用，它對於控制種羣密度、促進種羣的穩定、對侵略性的抑制等都具有重要的現實意義。

通常動物領域的主要特徵體現 在如下幾個方面：①領域是一個固定的空間區域，其大小可隨時間和生態條件的不同而有所調整。幾乎佔有領域的邊界都有明確的規定。②領域是受領域佔領者積極保衞和防禦的區域。領域多是通過爭鬥來劃定的，範圍一經確定，便各守一方，並通過不同的“標記行為”顯示其所佔有的領域，例如身體的姿態、運動、發出的叫聲或產生出的特殊氣味。鳥類通常從一棵樹飛到另一棵樹來巡視自己的領域。它們對領域邊界外的對手毫不在意，但可向曾經越過邊界但此刻已經遠遁的對手發起攻擊。雖然領域通常是由雄性動物建立的，但當雄性保衞巢室、孵卵及照料幼崽時，雌性便承擔起守衞領域的任務。有時雄性和雌性動物只是防禦同性別的對手。因此，最強的雄性和最強的雌性的組合就能佔據最理想的領域。某些鳥如鸛和夜蒼鷺，吸引它們的主要是築巢地而不是配偶，如果前一年的配偶未曾返冋，它們可以接受新配偶。③領域的使用具有排他性，即它是被某一個或者某一些個體所獨自佔有的。通常，一個領域是由一個雄性動物建立起來的，其他雄性動物不容許進人其中，動物在它自己的領域內實際上是無敵的，這一點它的對手深信不疑。雄性動物在領域內接受雌性，進行求愛、建巢、撫育幼崽的活動，進食也通常在領域內進行。不能守衞領域的雄性動物不能進行繁殖。

決定領域面積的基本規律如下：（1）領域面積隨領域佔有者的體重而擴大。因為領域大小必須以能保證供應足夠的食物資源為前提，所以動物越大，需要資源越多，領域面積也就越大。（2） 食肉性種類的領域面積較同樣體重的食草性種類大，並且體重越大，這種差別也越大。其原因是食肉動物獲取食物更困難，需要消耗更多的能量，包括追擊和捕殺。（3）領域行為和麪積往往隨生活史週期性變化，尤其隨繁殖節律而變化。例如，鳥類一般在營巢期中領域行為表現最強烈，領域面積最大。

社會等級（Social hierarchy）是指種羣中各個動物的地位具有一定順序的等級現象。社會等級形成的基礎是支配行為，或稱支配-從屬（dominant-submissive）關係。有關這方面研究得比較多的是雞羣中的啄擊等級。當一羣母雞聚集在一起，並形成一個相對穩定的羣體時，有一隻母雞對其他母雞佔有優勢。它能啄擊任何其他母雞，而不會受到回啄。第二隻母雞也能啄擊除第一隻母雞外的其他母雞，第三隻母雞能啄擊除前兩隻母雞外的其他母雞，如此類推，直到最後一隻不幸的母雞，它遭受所有母雞的啄擊，而不能冋啄，從而處於等級的最底層。在等級系統中位置較高的母雞在佔據食槽、進窩等方面具有特權，她們總是顯得充滿自信、風度翩翩、躊躇滿志，而那些等級低下的母雞看起來則是羽毛不整、情緒低沉、膽怯地在雞羣周圍徘徊。有時，一個母雞可能離開一個雞羣，加入另一雞羣，它們在不同的雞羣中可能有不同的等級。似在一個穩定的雞羣中，等級地位在一個相當長的時間內會保持不變。當一隻新來的母雞加入一個雞羣時，開始時她通常處於較低的等級，但經過實際的較量後，她會取得符合她實際情況的等級。當一個羣體在建立優勢等級時，須經歷頻繁而激烈的戰鬥，何等級一但建立，一仰首、一低頭，就足以表示出優勢或恭順，因時羣體中不再有戰鬥，生活和諧，井然有序。如果羣體受到干擾（例如有一些新成員加入），那麼等級系統就需要重建。公雞一般不啄擊母雞，何他們也有自己的啄擊等級。因此，在一個繁殖羣體中，常常存在着兩個等級系統。分屬於不同的性別。佔據優勢的公雞在生殖上是最成功的，而等級較低的公雞，在生殖上機會較少，其至沒有機會傳播他們的基因。雞沒有穩定的配偶關係，有些動物則建立永久的配偶關係，這些動物同時也有等級系統。當一個雌性動物與一個雄性動物結成終身配偶時。她們就放棄原先在雌性中的等級地位，並取得她們配偶相應的等級地位。

社會等級制在動物界中相當普遍，包括許多魚類、爬行類、鳥類和獸類。通過研究，已得到一些普遍的規律。高地位的優勢個體通常較低地位的從屬個體身休強壯、體重大、性成熟程度高，具有打鬥經驗。其生理基礎是血液中存較高濃度的雄性激素（睾酮）。若給母雞注射睾酮，她的等級地位會提高，若切去其卵巣，則其等級下降。獼猴羣體社會中，佔優勢的雄猴體內睾酮的含量遠高於戰敗的雄猴。

同物種之間，有時也存在優勢等級。例如大蘭蒼鷺在各種蒼鷺中佔據高卨的優勢等級。這種遺傳決定的特性減少了不同物種之間的衝突。

任何動物都不是孤立地生活在自然界中的，它們總是組成一個小的生活羣體。儘管有一些喜歡獨來獨往，但至少它們在交配時需要與異性接觸。在接觸過程中，它們的鳴叫，彼此間互相的觸摸，甚至一些化學物質的釋放，使得它們聲息相通，行動一致，即動物之間的交流存在通信行為。所謂通信（communication）就是指個體通過釋放一種或是幾種刺激性信號，引起接受個體產生行為反應。根據信號的性質和接受的感官，可以把通信分為視覺的、化學的和聽覺的等。信息傳遞的目的很廣，如個體的識別，包括識別同種個體、同社羣個體、同家族個體等，親代和幼仔之間的通信，兩性之間求偶，個體間表示威嚇、順從和妥協，相互警報、標記領域等。從進化觀點而言，所選擇的應為傳遞方便、節省能量消耗、誤差小、信號發送者風險小、對生存必需的信號。世代之間的信號傳遞包括通過學習和通過遺傳兩類。通信是行為生態學研究的一個豐富而引人入勝的領域。 ^[1] 

利他行為是另一種社會性相互作用。利他行為（altruism）是指一個個體犧牲自我而使社羣整體或其他個體獲得利益的行為。利他行為的例子很多，尤其是社會昆蟲。白蟻的巢穴如被打開，工蟻和幼蟲都向內移動，兵蟻則向外移動以圍堵缺口，表現了“勇敢”的保衞羣體的利他行為。工蜂在保衞蜂巢時放出毒刺，這實際上是一種“自殺行動“。親代關懷（parental care）也是一種利他行為，親代為此要消耗時間和能量，但能提高後代的存活率。一些鳥類當捕食者接近其鳥巢和幼鳥時佯裝受傷，以吸引捕食者追擊白己而將其引開鳥巢，然後自己再逃脱。不少齧齒類在天敵逼近時發出特有鳴叫聲或以雙足敲地，向周圍的鼠發出報警信號，而發信號者反而更易引起捕食者的注意。

指同種生物個體之間，由於爭奪食物、空間及配偶而發生鬥爭的現象。林地中的同種植物隨種羣密度的增大，對空間、養料、光照的爭奪愈加劇烈，鬥爭的結果，優勢個體與劣勢個體之間生長的差距會愈加顯著。

種內互助：是指同種生物個體之間的分工協作。這對於生物的生存和繁衍是有利的，如成羣的狼通過分工合作，可以很容易地捕獲到獵物。社會性昆蟲更是將種內互助衍化到了分工明確的程度，如螞蟻，工蟻專門負責採集食物、養育後代、修建巢穴；兵蟻具有強大的口器，專門負責保衞丁作；蟻后則成為專門產卵的生殖機器。還有鴻雁遷飛時，總是排着一列縱隊或呈“人”字形雁陣，這種排列方法有助於鴻雁飛翔。因為飛在前面的大雁拍打一下翅膀，能使氣流上升，後面的鴻雁就可藉助這股氣流飛翔，這樣既能使雁羣飛得更快，也能減少體力消耗。 ^[2]